서 론

수산자원의 성장식 연구는 수산자원 연령구조를 파악 하고 자원 상태를 평가하기 위하여 기초적이고 중요한 분야 중 하나이다. 연령성장 연구를 하는데 있어 가장 적합한 방법과 모델을 선택하여 성장식을 추정하는 과 정은 수산자원의 생물학적 특성을 알아낸다는 의미뿐만 아니라, 자원량 산정 및 정도 높은 자원평가 수행을 위하 여 오차를 줄이고 정확한 평가결과를 도출하기 위해 중 요하다. 일반적으로 성장식을 추정하기 위해서는 연령 형질을 이용하여 연륜을 판정하고, 체장과 연륜의 관계 식을 구한다. 그리고 연륜체장의 관계식을 이용하여 연 령별 역계산 체장을 구하고, 체중체장 관계식에서 각 연령별 역계산 체중을 추정한다. 이후 성장식 추정에는 von Bertalanffy, Robertson, Gompertz 성장식 등을 이용 한다. 이 과정에서 각 연령별 표본의 수를 가능한 통계적 으로 유의한 수준으로 확보하여 연령별 또는 크기별 개 체수가 균등한 조건에서 성장식을 추정하는 것이 바람 직하다.

하지만 일선 현장조사에서는 기상 또는 해양환경의 제한된 조건으로 인해 채집이 어렵거나 어구의 특성으 로 인해 다양한 크기 또는 연령이 포획되는 경우가 다수 발생하여, 연령별 또는 크기별 개체수를 균등하게 확보 하는 것이 현실적으로 어려운 실정이다. 따라서 만약 표본의 수를 통계적으로 유의한 수준으로 확보하지 않 다면 확보된 자료를 최대한 반영할 수 있는 방법으로는 전체 표본수에 대한 역계산 체장 또는 체중의 연령별 산술평균값을 산정하거나, 연륜 및 연령별 역계산 체장 또는 체중을 산정할 때, 표본의 수를 가중값으로 적용하 여 가중평균값을 계산하는 것이 바람직하다.

국내외적으로 연령성장 연구는 다수 있으며, 전자저 널 검색이 가능한 논문 중 국내에서 수행된 관련 연구는 1971년부터 2015년까지 총 91편이고, 대표적인 연령성 장 연구사례로는 한국연근해의 보구치 (Argyrosomus argentatus) (Kwon et al., 1999), 동해안 도루묵 (Arctoscopus japonicus) (Yang et al., 2008), 울릉도 및 독도근해의 불볼락 (Sebastes thompsoni) (Heo et al., 2015)을 대상으로 수행된 결과가 있다. 과거에 수행된 연령성장 연구결과에서 연령별 이석경표, 역계산표 및 연령별 표본수 자료가 제시된 논문 중 균일하지 않은 연령별 표본수임에도 불구하고 가중평균이 적용되지 않 았거나 단순산술평균이 적용된 사례들이 다수 있어 역 계산 어류 성장식 추정법에서 개선의 필요성이 대두되 었다. 이에 본 연구는 과거 수행된 연구자료를 비판하기 위함이 아니라, 앞으로의 정확한 수산자원평가가 수행 되기를 바라는 취지로 역계산 체장 및 성장식에 오차를 줄이고 보다 정확한 성장계수를 산정할 수 있는 가중평 균을 활용하는 방법론을 제시하는데 그 목적이 있다.

재료 및 방법

연륜 및 연령별 역계산 체중 또는 체중을 산정할 때 산술평균이 적용되어 있는 선행 연구 중 묵납자루 (Acheilognathus signifer)의 연령과 성장 (Baek et al., 2002)의 논문을 대상으로 기존연구결과에 가중평균을 적용하고 새롭게 추정한 성장곡선과 성장계수를 재산정 하여 기존의 성장식과 비교하였다.

성장식 추정을 위한 표본의 연령별 개체수의 균등한 정도를 파악하기 위해 식 (1)과 같이 변동계수 (Coefficient of variation, CV)를 이용하였다.

여기에서 σ는 표본수에 대한 표준편차를 말하며, x 는 표본수의 산술평균값을 의미한다 (Heo et al., 2015). 다 음으로 연륜 및 연령별 역계산 체장 또는 체중표에서 각 연령별 평균값을 구하기 위하여 식 (2)와 같이 가중 평균식을 적용하였다.

여기에서 x_i는 i번째 연령의 체장, w_i는 i번째 연령의 개체수를 뜻한다. 그리고 성장식 추정은 식 (3)과 같이 일반적으로 널리 이용되고 있는 von Bertalanffy (1938) 성장식을 사용하였다.

여기에서 L_t 는 연령 t세의 어류의 체장, L_∞ 는 이론적 최대 체장, k는 성장계수, t는 연령, t₀ 는 체장이 0일 때의 이론적 연령을 나타낸다. 이렇게 가중평균을 적용 하여 새롭게 구한 성장식 값으로부터 성장 정도를 비교 하기 위해 식 (4)와 같이 L_∞ 와 k가 매개변수로 들어가 는 Growth performance index (ϕ, Munro and Pauly, 1983)를 사용하였다.

그리고 산술평균법과 가중평균법을 통해 얻은 성장식 의 매개변수를 사용하여 ϕ값을 구하고 증감률을 비교하 였다.

결과 및 고찰

연령별 표본수에 대한 변동계수 (CV) 비교

논문의 연령별 표본수의 균등한 정도를 확인하기 위 해 변동계수를 구해본 결과, 표본 수에 대한 변동계수 값은 암컷 0.74, 수컷 0.61로 확인되었다 (Table 1). 즉 표본의 수가 크기나 연령별로 격차가 있는 것으로 보이 며, 이는 표본의 어획을 위하여 이용되었던 어구 또는 어획 환경 등에 의해 표본이 연령 및 크기 별로 유의한 수준으로 채집되지 않은 것을 확인할 수 있었다.

연령별 표본수에 대한 가중평균법 적용 후 성장식 파라미 터의 비교

다음으로 산술평균법이 적용된 논문에 대하여 표본수 를 가중평균법을 적용하여 매개변수를 추정하고 이를 기존 연구와 비교한 결과, 산술평균일 때 최대 체장인 L_∞ 값은 암컷, 수컷 각각 7.36 cm, 7.89 cm였고 가중평 균 적용 시 6.31 cm, 7.47 cm로 산정되었다 (Table 2). 그리고 성장계수인 k값은 산술평균시 암·수 각각 0.18, 0.23에서 가중평균시 암·수 모두 0.28로 차이를 보였으 며, 체장이 0일 때의 이론적 연령을 나타내는 t₀ 의 값은 산술평균시 암·수 각각 -2.41 cm, -1.93 cm에서 가중평 균시 -1.31 cm, -1.24 cm까지 변화를 보였다.

Growth performance index (GPI)를 이용한 비교

산술평균법과 가중평균법을 적용하여 구한 성장 매개 변수를 이용하여 Growth performance index (GPI)를 각 각 구하였다 (Table 2). GPI 값의 증감율을 비교해 본 결과, 암컷과 수컷이 각각 0.98과 1.16에서 1.05와 1.19 로 가중평균을 적용한 GPI 값이 암·수 모두 증가한 것을 확인할 수 있었다.

본 연구는 연령성장 연구를 하는데 있어 표본의 수가 연령별로 균등하지 못한 상황에서 산술평균이 아닌 가 중평균을 적용하였을 때 성장곡선을 비교하고 각 성장 계수가 어떻게 개선되는지를 확인하였다. 그 결과 기존 의 산술평균을 하였을 때 암·수 각각 성장식이 L t = 7.36 ( 1 − e ( − 0.18 ( t + 2.41 ) ) ) , L t = 7.89 ( 1 − e ( − 0.23 ( t + 0.93 ) ) ) 에 서 가중평균 적용 후 L t = 6.31 ( 1 − e ( − 0.28 ( t + 1.31 ) ) ) , L t = 7.47 ( 1 − e ( − 0.28 ( t + 1.24 ) ) ) 로 변화하였다 (Fig. 1). 이는 어획된 표본의 연령별 개체수가 균등하지 못할 때 산술평균을 적용하여 발생하는 것으로 보인다. 따라서 가중평균을 통해 평균을 구하면 오차를 개선할 수 있는 것으로 판단된다. 과거에 수행되었던 성장식 추정의 오 류를 비판하기 위함이 아니라 정확한 자원평가 결과가 도출되기를 위한 목적으로 오류를 바로 잡을 수 있는 방법론 개발 및 성장식 수정 연구의 필요성이 있다고 판단된다.

향후 연구를 통해 연령성장 관련논문 결과들이 보다 정확한 입력자료로 인용될 수 있도록 산술평균을 사용 했던 결과들의 수정이 필요할 것이며, 최근 사후정보 수집방법의 발달로 기존자료의 유의수준이 낮은 경우 사후추정법 (Coghalan, 2016)를 통한 사후 자료확보 방 법의 적용도 필요한 것으로 사료된다. 이를 바탕으로 과거에 수행되었던 성장식 추정의 오류를 바로 잡을 수 있는 방법론 개발 및 성장식 수정을 통해 정확한 자원평 가 결과가 도출되기를 바란다.

결 론

역계산 체장을 이용한 성장식을 산정하는데 있어서 연령별 표본이 균일하게 확보할수 있을 경우에는 전체 표본수에 대한 역계산 체장 또는 체중의 연령별 산술평 균값을 산정하여 성장계수를 추정한다.

하지만 기상 또는 해양환경의 제한된 조건 또는 어 구의 특성으로 인한 연령별 또는 크기별 개체수를 균 등하게 확보하는 것이 현실적으로 어려운 실정에서 표 본의 수를 통계적으로 유의한 수준으로 확보하지 못하 여 연륜 및 연령별 역계산 체장 또는 체중을 산정할 때, 표본의 수를 가중값으로 적용하여 가중평균값을 계산하는 것이 바람직하다. 산술평균이 적용되었던 선 행 연구 중 묵납자루 (Acheilognathus signifer)의 연령 성장 (Baek et al., 2002)의 연구결과를 토대로 가중평 균법을 적용하여 역계산 체장 또는 체중 성장식을 추 정한 결과, 산술평균이 적용된 연구에 가중평균이 적 용되었을 때 성장계수 추정치는 암컷에서 L_∞ 값은 -14.19%, k값은 59.28% 차이를 나타냈으며, 수컷에서 는 L_∞ 값은 -5.23%, k값은 18.91%로 차이를 보였다. 그리고 t₀값은 암컷에서 46%, 수컷에서 36%로 차이가 확인되었다. 이를 토대로 성장률 (GPI 값)을 비교했을 때 암컷에서 7.05%, 수컷에서 2.46% 개선된 것을 확인 할 수 있었다.