서 론

남극 크릴(Krill)은 난바다곤쟁이목(Euphausiacea)에 속한 갑각류 동물플랑크톤으로 남극 해양생태계에서 일 차생산자와 중·상위 영양단계를 연결하는 주요 생물이 다(Everson, 2000). 남극 크릴 (Euphausia superba)은 남 극 해양생태계를 지탱하는 주요 지표 종이며, 동시에 중요한 어업 자원이다(Everson, 2000). 남극 해양생물자 원 보존위원회(Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources, CCAMLR)에서는 남극 크릴의 자원 보존과 활용을 위하여 남극 크릴의 생물량 분포 변화를 지속적으로 파악하고 있다(Hewitt et al., 2004). 국내에서는 크릴 조업선 3척을 활용하여 남극 반도 지역에서 수집한 크릴 어획 및 음향자료를 2013년 이후부터 지속적으로 CCAMLR에 제공하고 있 다(Lee et al., 2015;Choi et al., 2016). 아이스 크릴 (Euphausia crystallorophias)은 남극해 연안에서 남극 크릴을 대신하여 우점하는 종으로 남극해 연안의 해양 생태계를 지탱하는 중요한 역할을 한다(La et al., 2015a). 아이스 크릴의 생물량과 시·공간 분포 연구는 고위도 연안 해역에 분포하는 해빙으로 인해 접근이 어 려워 남극 크릴에 비해 많이 보고되어 있지 않다. 따라서 남극해 외양과 연안 지역의 해양생태계 변화를 전체적 으로 이해하기 위해서는 두 크릴 종의 서식 특성을 파악 하는 것이 필수적이다.

생물 음향 시스템은 네트 채집과 함께 넓은 해역에 분포하는 해양생물의 시·공간 분포 변화를 파악하는데 활용되고 있다(Lawson et al., 2008;Lee et al., 2014). 해양생물은 종의 형태와 크기, 유영 자세각, 그리고 생체 특성에 따라 다양한 음향산란특성을 나타내기 때문에 대상 생물의 주파수별 반사강도(Target Strength, TS) 변 화 양상을 이용하여 어류와 동물플랑크톤의 음향 신호를 분리할 수 있다(Kang et al., 2002). Stochastic distortedwave Born approximation (SDWBA) 모델은 크릴의 반 사강도를 파악하기 위해 CCAMLR에서 채택한 표준 음 향산란이론 모델로(SC-CAMLR, 2005), 크릴 체형을 이 산 실린더로 가정하여 체내 밀도비(g) 와 음속비(h), 비 만도(fatness), 유영 자세각 변화에 따른 산란 특성을 확 률적으로 계산한다(Calise and Skaret 2011).

현재까지 SDWBA 모델을 이용하여 크릴의 반사강도 를 파악하는 연구는 주로 남극 크릴을 대상으로 수행되 었으며(Conti and Demer, 2006;Calise and Skaret, 2011), 아이스 크릴에 대한 반사강도 특성은 거의 알려지지 않 았다(La et al., 2015b). 또한, 아이스 크릴과 남극 크릴은 성장 상태, 길이 분포 그리고 선호하는 먹이 등이 다르기 때문에(Sala et al., 2002), 체내 밀도비와 음속비가 남극 크릴과 다를 수 있다(Chu and Wiebe 2005). 따라서, 아이 스 크릴과 남극 크릴의 음향산란특성을 이해하기 위해서 는 이들의 길이, 비만도, 체내 밀도비, 그리고 음속비를 고려한 반사강도에 대한 이해가 필요하다.

본 연구에서는 SDWBA 모델을 이용하여 기존에 보 고된 남극 크릴과 아이스 크릴의 길이 분포, 체내 밀도비 와 음속비, 비만도, 자세각을 고려하여 크릴의 반사강도 변동을 파악하였다.

재료 및 방법

SDWBA 모델을 이용하여 남극 크릴과 아이스 크릴의 음향산란특성에 영향을 미칠 수 있는 주요 변수들(길이, 체형, 체내 밀도비와 음속비, 비만도, 자세각 분포)을 변 화시키며 크릴의 반사강도 변화를 확인하였다. SDWBA 모델에 사용된 기본 변수들 중에서 체내 음속비와 밀도 비, 비만도, 주파수 범위, 자세각 분포를 제외한 나머지 변수들은 Calise and Skaret (2011) 문헌의 표 1 수치를 사용하였다. 본 연구에서 SDWBA 모델에 사용한 체내 밀도비는 남극 크릴과 아이스 크릴의 관측값인 1.0000과 1.0279 (Chu and Wiebe, 2005), 1.0357 (Foote et al., 1990), 체내 음속비는 1.0279 (Foote, 1990), 1.0180과 1.0480 (Chu and Wiebe, 2005) 를 적용하였다. 크릴 비만 도는 0, 10, 20, 30, 40%를 증가시켜 가며 모의하였고, 크릴 자세각 분포는 남극 크릴과 아이스 크릴에 대한 문헌값인 N (-20°, 28°), N (-8°, 9°), N (0°, 27°), N (11°, 4°)를 사용하였다(Conti and Demer, 2006;Lawson et al., 2006;SC-CAMLR, 2010;La et al., 2015a).

모델링에 사용한 크릴 길이는 남극 크릴과 아이스 크 릴의 길이 분포를 모두 포함할 수 있도록 최소 4 mm부터 최대 60 mm까지 2 mm 간격으로 선정하였고, 두 크릴 종의 구분은 문헌(Sala et al. 2002)을 참고하여 35 mm 미만인 경우 아이스 크릴, 그 이상인 경우는 남극 크릴로 구분하였다. SDWBA 모델의 결과에서 총 6 개의 길이 (10, 20, 30, 40, 50, 60 mm)에 대한 결과를 추출하여 10 – 30 mm는 아이스 크릴, 40 – 60 mm는 남극 크릴로 구 분하여 다양한 주파수 대역(10, 20, 38, 70, 120, 200, 333, 400, 500 kHz)에서 두 크릴 종의 주파수 반응을 확인하였다.

결 과

체내 음속비 변화에 따른 크릴의 반사강도

본 연구에서는 크릴의 체내 음속비 변화에 따른 남극 크릴과 아이스 크릴 반사강도의 주파수 특성을 확인하 였다. 이를 위해 크릴의 비만도는 40%, 자세각은 N (-20°, 28°), 체내 밀도비는 각각 1.0000, 1.0279, 1.0357 으로 고정시킨 상태에서 다중 주파수(10 – 500 kHz)에 대 한 반사강도 변화를 파악하였다(Fig. 1). 남극 크릴과 아 이스 크릴의 반사강도는 전반적으로 길이가 증가함에 따라 함께 증가하였고, 레일리 산란(Rayleigh scattering, ka <<1) 대역에서 주파수가 증가함에 따라서 빠르게 증 가하였다. 또한, 체내 음속비가 증가하면 반사강도도 증 가하는 양상을 나타내었다. 주파수별 두 크릴 종의 반사 강도는 남극 크릴이 아이스 크릴보다 상대적으로 저주 파에서 피크를 보였다.

반면, 같은 길이라도 크릴의 밀도비가 클 경우에는 반사강도의 피크가 상대적으로 높은 주파수에서 나타나 는 경향을 확인하였다. 크릴의 체내 밀도비가 1.0000이 고 주파수별 체내 음속비가 1.0279와 1.0180일 때, 반사 강도 차이는 최대 3.90 dB (S.D = 0.10)로 나타났다. 또한, 체내 음속비가 1.0480와 1.0279일 때, 반사강도 차이는 최대 4.95 dB (S.D = 0.20)로 주파수에 따라 일정 하게 관측 되었다(Fig. 1). 크릴의 체내 밀도비가 1.0279 이고 주파수별 체내 음속비가 1.0279와 1.0180일 때, 최 대 반사강도의 차이는 1.86 dB (S.D = 0.10)로 나타났다.

또한, 체내 음속비가 1.0480와 1.0279일 때, 최대 반사 강도의 차이는 2.96 dB (S.D = 0.20)로 확인되었다(Fig. 1). 크릴의 체내 밀도비가 1.0357이고 주파수별 체내 음 속비를 1.0279와 1.0180일 때, 최대 반사강도의 차이는 1.63 dB (S.D = 0.10)로 나타났고, 체내 음속비가 1.0480 와 1.0279일 때, 반사강도 차이는 최대 5.84 dB (S.D = 2.00)로 확인되었다(Fig. 1).

체내 밀도비 변화에 따른 크릴의 반사강도

크릴의 체내 밀도비 차이가 주파수별 남극 크릴과 아 이스 크릴의 반사강도에 미치는 영향을 확인하였다. 크 릴 비만도는 40%, 자세각은 N (-20°, 28°), 체내 음속비 는 각각 1.0180, 1.0279, 1.0480으로 고정시킨 상태에서 체내 밀도를 변화시켜 가며 반사강도를 모델링하였다 (Fig. 1). 전반적으로 체내 밀도비가 증가할수록 남극 크 릴과 아이스 크릴의 반사강도는 증가하는 양상을 나타 내었으며, 주파수별 반사강도는 레일리 산란 대역에서 빠르게 증가하였다.

주파수별 두 크릴 종의 반사강도는 남극 크릴이 아이 스 크릴보다 상대적으로 저주파에서 피크를 보였다. 반 사강도의 피크는 크릴의 체내 음속비와 밀도비 크기와 는 무관하게 크릴의 길이에 영향을 받는 것으로 확인되 었다. 체내 음속비가 1.0180으로 고정된 상태에서 크릴 의 체내 밀도비를 1.0279와 1.0000으로 설정하였을 때, 최대 반사강도 차이는 8.07 dB (S.D = 0.02)로 나타났다. 체내 밀도비가 1.0357과 1.0279일 때, 최대 반사강도 차 이는 1.36 dB (S.D = 0.02)로 일정한 간격을 나타내었다 (Fig. 1). 크릴의 체내 음속비가 1.0279로 고정된 상태에 서 크릴의 체내 밀도비를 1.0279와 1.0000으로 설정하 였을 때, 최대 반사강도 차이는 6.00 dB (S.D = 0.01)로 나타났고, 체내 밀도비 1.0357과 1.0279일 때, 최대 반사 강도 차이는 1.15 dB (S.D = 0.01)로 확인되었다(Fig. 1). 체내 음속비가 1.0480으로 고정된 상태에서 크릴의 주파수별 체내 밀도비를 1.0279과 1.0000으로 설정하였 을 때, 최대 반사강도 차이는 4.00 dB (S.D = 0.02)로 나타났다. 또한, 크릴의 체내 밀도비가 1.0357과 1.0279 일 때, 최대 반사강도 차이는 0.89 dB (S.D = 0.02)로 확인되었다(Fig. 1).

비만도 변화에 따른 크릴의 반사강도

크릴 비만도의 차이가 남극 크릴과 아이스 크릴의 반사 강도에 미치는 영향을 확인하였다. 이를 위해, SDWBA 모델에 적용한 체내 밀도비와 음속비는 각각 1.0357, 1.0279, 자세각 분포는 N (-20°, 28°)으로 고정시킨 상태 에서 비만도를 각각 0, 10, 20, 30, 40%으로 변화시켜 가며 주파수별 반사강도를 모델링하였다(Fig. 2). 전반적 으로 비만도 증가에 따른 반사강도의 주파수 반응은 크 릴의 길이에 따라서 다양한 변화 양상을 보였다. 남극 크릴과 아이스 크릴 모두 레일리 산란 대역에서의 반사 강도는 주파수와 비만도가 증가할수록 선형적으로 증가 하는 경향을 보였다.

반면, 기하학적 산란(geometrical scatter, ka >> 1) 대 역에서는 비만도 증가에 따른 비선형적인 변화가 나타 났으며, 비만도에 의한 반사강도 차이가 레일리 산란 대역에 비해 상대적으로 작게 나타났다.

자세각 분포 변화에 따른 크릴의 반사강도

크릴 자세각 분포 변화에 대한 남극 크릴과 아이스 크릴 반사강도의 영향을 확인하였다. 비만도는 40%, 체 내 밀도비와 음속비는 각각 1.0357, 1.0279로 고정시킨 상태에서 평균 자세각(θ)은 0°, 20°, 45°, 표준편차(stdθ) 는 5°, 10°, 20°, 30°, 50°로 변화시키며 반사강도를 모의 하였다(Fig. 3). 평균 자세각이 0°인 경우, 남극 크릴과 아이스 크릴의 반사강도는 평균 자세각의 표준편차가 증가할수록 감소하였고, 반사강도의 변동폭은 상대적으 로 저주파보다 고주파에서 큰 경향을 보였다(Fig. 3(a, d, g, j, m, p)).

평균 자세각이 20°인 경우, 두 크릴 종의 반사강도는 평균 자세각의 표준편차와 주파수에 대해 비선형적인 패턴을 보였다(Fig. 3(b, e, h, k, n, q)). 평균 자세각이 45°일 때, 두 크릴 종의 반사강도는 평균 자세각 0°의 경우와 반대 양상을 보였으며, 동일 주파수에서 두 크릴 종의 반사강도는 평균자세각의 표준편차가 클수록 증가 하는 경향을 보였다(Fig. 3(c, f, i, l, o, r)).

고 찰

본 연구에서 크릴의 체내 음속비와 밀도비를 변화시 키며 주파수별 남극 크릴과 아이스 크릴의 반사강도 변 화를 확인하였다(Fig. 1). 그리고 동물플랑크톤의 체내 음속비는 시·공간적으로 변동하는 수온의 영향으로 차 이를 보인다(Forman and Warren, 2010). 대부분의 동물 플랑크톤은 겨울동안 에너지 저장을 위해 지질 구성을 증가시키기 때문에 계절별 체내 밀도 또한 차이를 나타 낸다(Campbell and Dower, 2003). 체내 음속비와 밀도 비는 크릴 반사강도 세기 변화에 큰 영향을 미치는 요소 이다(Stanton and Chu, 2000). 따라서 두 크릴 종의 음향 신호 분리 및 현존량 추정의 정확도를 높이기 위해서는 시·공간적으로 변동하는 두 크릴 종의 체내 음속비와 밀도비를 반복적으로 관측하는 것이 중요하다. 동일한 크릴 길이에서 비만도 차이에 의한 반사강도의 변동은 체내 밀도비와 음속비 차이에 의한 결과보다 더 큰 것으 로 확인되었다(Fig. 2). Calise and Skaret (2011)은 크릴 길이 48, 53 mm에 대하여 체내 밀도비와 음속비는 각각 1.0357과 1.0279로 고정하고, 자세각은 N (11°, 4°)로 가 정하여 비만도를 0 – 40% 변화시켜 가며 반사강도의 변동 을 확인하였다. 두 길이 모두 주파수 120 kHz에서 높은 비만도일수록 반사강도는 증가하였으나, 주파수 200 kHz 에서는 높은 비만도일수록 반사강도는 감소하였다. 본 연 구에서 이와 비슷한 결과는 크릴 길이 40 mm에서 확인되 었다(Fig. 2(d)). 40%의 비만도를 제외하고 주파수 120 kHz에서 비만도가 높을수록 높은 반사강도 결과를 나타 냈지만, 주파수 200 kHz에서는 반대되는 형태가 나타났 다. Calise and Skaret (2011)이 모의한 크릴 길이와 가장 가까운 50 mm 길이의 모의 결과에서는 두 주파수 120, 200 kHz에서 비만도 차이에 의한 반사강도의 역전이 관 측되지 않았다. 자세각 분포를 제외한 모든 파라미터들은 Calise and Skaret (2011)의 방법과 동일하게 모델링했기 때문에, 이러한 차이는 자세각 분포에 의한 영향으로 판 단된다. 본 연구에서는 자세각 분포 차이에 따른 주파수별 남극 크릴과 아이스 크릴의 반사강도의 세기 변화를 확인 하였다(Fig. 3). 자세각 분포는 SDWBA 모델의 다양한 입 력인자들(체형, 체내 밀도비, 체내 음속비, 비만도, 자세각) 중에서 반사강도 세기 변화에 가장 큰 영향을 미친다(Pena and Calise, 2016). Lawson et al. (2006)은 수중카메라를 이용하여 in situ 상태의 남극크릴 자세각 분포 N (0°, 27°) 를 관측하였다. Kils (1981)과 Endo (1993)는 수족관에서 제자리 유영(hovering)을 하는 남극 크릴의 자세각 분포를 관측했으며, 두 연구에서 남극 크릴은 약 45°의 평균 자세 각 분포를 보였다. 그러나 남극 크릴과 달리 아이스 크릴의 자세각 분포는 현재까지 보고된 바가 없다. 따라서 획득한 음향 자료로부터 남극 크릴과 아이스 크릴의 음향 신호 분리의 정확도를 높이기 위해서는 두 크릴 종에 대한 자세 각 분포 관측 연구가 필수적이다. 추가적으로, 크릴 자세각 분포를 관측함에 있어 아직까지 프로토콜이 표준화되지 않았다. 관측 방법에 의한 오차를 줄이기 위해서라도 자세 각 관측 방법에 대한 표준화가 필요하다.

결 론

본 연구에서는 SDWBA 모델을 이용하여 체내 밀도 비와 음속비, 비만도, 그리고 자세각 분포에 대한 남극 크릴과 아이스 크릴 반사강도의 반응을 파악하였다. 체 내 밀도비와 음속비, 비만도, 자세각 분포는 주파수별 길이별 두 크릴 종의 반사강도 세기에 영향을 미쳤으며, 특히 비만도와 자세각은 두 크릴 종들의 주파수별 변화 에 중요한 영향을 미치는 것으로 확인하였다. 본 연구 결과는 남극해 주요 생물자원인 남극 크릴과 아이스 크 릴의 생물량을 보다 정확하게 추정하기 위한 중요한 기 초 자료로 활용될 수 있을 것으로 판단된다.