서 론

농어목(Perciformes), 민어과(Sciaenidae)에 속하는 부 세(Larimichthys crocea)는 우리나라 서해안, 황해 및 중 국연안의 수심 100 m 이내에 분포하고, 전장 50 cm까지 성장한다(Kim et al., 2005). 같은 속의 참조기(Larimichthys polyactis)와 형태적으로 유사하며, 뒷지느러미 연조수 와 척추골 수로 구분한다(Kim et al., 2005). 부세의 등은 회황색, 배는 황백색, 각 지느러미는 노란색을 띄고(Kim et al., 2005), 측선 아래쪽으로 황금색의 선기관이 있으 며, 참조기에 비하여 전장은 길고, 체고도 크다(Lee and Park, 1992). 부세는 회유성 어종으로 봄과 가을 2회에 걸쳐 동중국해에서 봄에, 남중국해에서 가을에 산란하 며, 우리나라에서는 3월말에 북상하여 6~7월에 매화도, 조도, 비금도 부근에서 산란하고, 제주도 남부 해역에서 월동한다(Park and Oh, 2020).

부세는 주로 참조기 조업 시 혼획되어 국내에 유통되 고 있으며, 어획된 부세는 참조기와 함께 대부분 굴비의 원료로 이용되기 때문에 소비량이 많아 어업 생산량은 감소하고, 상품 크기도 줄어가는 추세이므로 인공종자 생산 및 대량생산 기술개발이 절실히 요구되는 실정이 다. 국내 부세 연간 소비량은 2013년 9,320톤에서 2020 년 16,922톤으로 꾸준히 증가했지만, 국내 어획량은 2013년 190톤, 2020년 307톤에 불과하고, 2020년 중국 산 수입이 국내 수요량 대부분인 16,615톤을 차지하고 있다(Source of data: FIPS, NFQS).

중국에서 부세는 상업적인 가치가 높은 해산어류이기 때문에 지속적인 연구가 이루어졌다(Chen et al., 2020). 중국은 1980년 초부터 감소하는 부세의 어획량을 충당 하기 위하여 자연산 종자를 이용한 가두리 양식이 시도 되었고, 1985년 인공번식과 종자생산기술 연구를 과제 로 채택, 종자생산에 착수하여 1987년 최초로 인공종자 생산에 성공하였으며, 1995년에는 대부분의 양식용 종 자를 인공종자로 충당하게 되어 부세 양식이 급속도로 발전하기 시작하였다(Chen et al., 2018;Yi, 2002). 그러 나 초과 생산에 따른 시장가격 하락, 근친교배로 인한 친어의 유전적 다양성이 낮아 인공종자의 품질 저하 등 으로 어려움을 겪고 있어, 이에 대한 해결책을 모색하기 위해 중국에서는 양식기술 개발 등 부세에 관한 다양한 연구가 수행되고 있다(Yi, 2002). 아시아 지역인 일본에 서는 부세 자치어 형태 및 초기 생활사에 관한 연구가 이루어졌으며(Uchida et al., 1958), 이외에 대서양 지역 에서 서식하는 부세와 유사한 민어과 어류의 생활사 및 먹이습성 등에 관한 연구가 수행되었다(Chao and Musick, 1977).

한편 국내에서 부세에 관한 연구는 국립수산과학원 서해수산연구소에서 1998년부터 중국에서 부세 어미를 이식하여 양식 가능성에 대한 생물학적 기초 연구를 수 행한 바 있다(Cho, 2007). 그리고 민어과 농어목 어류의 분류(Lee and Park, 1992), 다중 PCR (Multiplex species specific polymerase chain reaction) 분석법을 이용한 참 조기, 부세, 흑조기, 긴가이석태의 종 판별법(Noh et al., 2017), 참조기와 부세의 외부형질 비교에 관한 연구 (Park and Oh, 2020) 등 유전 및 형질에 관한 분류학적 연구는 이루어졌으나 부세 종자생산 및 완전양식에 관 한 기초 연구는 전무한 실정이다. 따라서 본 연구는 수입 에 의존하고 있는 부세에 대한 우량 종자생산과 양성기 간 연장을 위한 조기(早期) 종자생산기술을 개발함으로 써 대량 생산체계를 구축하여 새로운 양식 대상종에 대 한 산업화 가능성을 제시할 수 있는 기초자료로 활용하 고자 한다.

재료 및 방법

친어 성숙관리

실험어는 2015년 전라남도 해양수산과학원 서부지부 영광지원이 중국에서 이식한 부세를 종자생산 및 양성 후 친어로 육성한 것을 사용하였다. 부세 친어 국내 반입 은 국립수산과학원의 이식승인 허가 및 통관절차를 거 쳤으며, 평균 전중량 720 g/마리, 개체수 688마리였다. 부세 친어 성숙관리 기간 동안 양질의 영양을 공급하기 위해 산란 3개월 전부터 일주일 전까지 비타민제(Aminovita liq, Unibiotech, Korea)를 첨가하여 영양 강화시킨 배합 사료(FLOUNDER A, JEILFEED, Korea)와 고도 불포화 지방산이 다량 함유된 바지락, 오징어, 굴, 새우를 첨가하 여 공급하였다. 체중의 3% 기준으로 1일 1회(오전 10시) 공급 하였고, 환경관리에서 사육수의 수온 상승에 따라 친어의 먹이 공급량을 증가시켰다. 친어의 성성숙과 생존 율에 큰 영향을 미치는 수질 관리를 위해 1일 3회 이상 환수 및 슬러지 제거를 실시하였고, 어체에 이상 증후 발생시 항생제(Oxytetracycline Hydrochloride) 및 수산용 포르말린(Formaldehyde)을 이용하여 1일 1회 3일 동안 약욕을 통해 친어를 관리하였다.

부세의 자연 산란 수온(18~23℃) 재현을 위해 본 연구 에 이용된 친어 수조의 수온을 2020년 10월부터 냉온각 기를 가동하여 12℃ 내외를 유지한 후 12월부터 히트펌 프(DAEIL, Korea)와 수조 내 티타늄 배관 보일러를 이 용하여 일주일에 0.5℃씩 순차적으로 상승시켜 이듬해 2월까지 18℃ 이상을 유지시켰다. 광주기는 2020년 10 월부터 인위적으로 조절하여 주간이 10시간 30분으로 단일처리 하였고, 12월부터 2월까지는 장일처리하여 최 대 14시간 30분까지 연장하였다(Fig. 1). 친어 성숙관리 방법은 같은 민어과 어류인 Cho (2007)의 참조기 종묘 생산 연구를 참고하였다.

친어 산란유도 및 수정란 관리

선별된 부세 친어(2~4년생)는 암수 1:1 비율로 원형 콘크리트로 만들어진 산란수조(직경 6 m, 높이 3 m)에 수용 하였다. 1월부터 복부가 팽창하는 것을 육안으로 관찰하였고, 암컷의 전중량과 해부를 통한 생식소 중량 을 주 1회 4~17개체 무작위로 측정하여 평균 생식소숙 도지수(Gonadosomatic index, GSI)를 확인하였다(Table 1). 이후 GSI가 10 이상일 때 황체형성호르몬방출호르 몬제(［des-Gly 10, D-Ala 6］-LH-RH ethylamide acetate salt hydrate, Sigma)를 어체 복강에 kg당 100 ㎍ 농도로 주사하였다.

산란은 주사 24~48시간 후부터 시작되었으며, 주로 야간에 2~3일간 지속되었다. 수면에 부상하는 수정란 (분리부성란)을 수거용 파이프를 이용하여 표층의 물과 함께 배출시켜 채집망(Mesh size 700 ㎛)에 수집하였다 (Fig. 2). 부화율 향상을 위하여 2시간 간격으로 수정란 을 수거하고, 뮬러가제를 이용하여 세란 및 사란 제거 후 수정란 양을 측정하여 PVC (Polyvinyl chloride)재질 로 자체 제작한 원형 난 발생 수조(직경 1 m, 높이 1.5 m)에 수용 하였다. 부화 수온은 20℃로 유지하였고, 난 발생 과정 중 침강한 사란을 제거 후 부상한 수정란을 선별하여 종자생산 수조에 수용 하였다.

초기 사육관리

종자생산 수조 관리 조건은 수온 20±2.0℃, 조도 500 lux 이하로 유지하였고, 염분 29~34 psu, 용존산소 8~11 ㎎/L, pH 7~8이 되도록 설정하였다. 모래여과기 를 거친 사육수는 Bag-filter에서 1차, Housing-filter로 2차 그리고 광촉매 살균기로 3차 통과시킨 여과해수를 사용하였다. 수질관리를 위해 부화 7일령부터 하루 20~30% 환수하였고, 배합사료를 공급하면서 환수량을 점차 증가시켰다. 수조바닥은 자치어의 유영력이 발달 하는 부화 35일령부터 사이펀(Siphon)을 이용하여 오염 물을 제거하였고, 주기적으로 미생물 및 수질관리제 (BactoSafeH, BERN AQUA, BELGIUM; MIC-F, Sonolife, BELGIUM; PRO-W, Sonolife, BELGIUM; ClorAm-X, AquaScience, USA)를 첨가하여 사육수를 관리하였다.

수정란 부화 직전 로티퍼(Brachionus sp.)의 영양공급과 수색의 안정화를 위하여 해산클로렐라(Chlorella ellipsoidea) 를 20~30만 cell/mL 농도로 사육수에 첨가하였으며, 초 기 자치어 관리 시 매일 소모되는 양을 보충하였다.

초기 감모는 영양결핍 현상이 원인이 될 수 있으므로 로티퍼, 알테미아(Artemia sp.)를 영양강화 시켜서 공급 하였다. 해양미세조류를 원료로 사용한 제품(S.presso, SELCO, Thailand)을 첨가하여 3~4시간 이상 배양 및 세척 후 1일 1~2회 영양강화 로티퍼를 공급하였고, 알 테미아는 수온 28~30℃, 염분 30 psu 내외 조건에서 20~24시간만에 부화시켜 난각분리기로 난각을 완전히 제거한 후 DHA가 함유된 영양강화제(A1 DHA, SELCO, Thailand)로 4~5시간 정도 영양강화 시켜 1일 2회 공급 하였다.

결과 및 고찰

난 발생

인공 종자생산 과정에 있어 친어 성숙과 수정란 관리 는 매우 중요하다. 본 연구에서는 양성기간 연장 및 우량 수정란 확보를 위하여 2020년 10월부터 이듬해 2월까지 체계적으로 영양공급, 수온, 광주기 등 부세 친어 성숙관 리를 실시하였고, 자연산 친어 보다 3~4개월 빠른 성성 숙 유도에 성공하여 양질의 수정란을 확보하였다. Fig. 1 과 Table 1에서 수온과 광주기는 친어 성숙에 밀접한 영향을 끼친다. 특히 12℃의 낮은 수온으로 유지하는 기간에는 GSI 변화가 적었지만 점차 수온이 상승되면 GSI가 급격하게 높아지고, 수온이 18℃ 이상일 때 GSI 가 10~20의 높은 수치를 기록하며 산란하는 개체가 관 찰되는 것을 보면 광주기 보다 수온이 부세의 성성숙과 유의한 상관관계가 있는 것으로 판단된다. 부세의 환경 요인 및 먹이 등에 의한 성숙 여부는 추가적인 연구가 필요 할 것으로 사료된다. 수온 및 광주기 조절에 따른 어류의 성숙에 관한 연구는 다양하게 진행되었다. Jeong et al. (1998)의 연구에서 조기(早期) 종자생산을 위해서 는 인위적인 환경조절이 필요하고, 어류의 성숙은 생식 내분비계 지배에 의해 조절되지만 이들의 조절을 유도 하는 환경요인은 수온과 광주기에 의한 영향이 가장 크 며 어종마다 환경조건의 차이가 있다고 보고되었다. 또 다른 연구에서는 수온 및 광주기 조절이 해산어류인 강 도다리의 성호르몬에 큰 영향을 미치고 있었으며 환경 관리에 의해 산란시기를 조절하여도 난질에는 영향을 미치지 않은 것으로 보고하였다(Hong, 2020).

부세 수정란은 구형으로 산란 초기 완전 부상하는 난 과 수조 중층에 부상하는 난으로 구분되었지만, 10분 정도 경과 후 사란을 제외한 모든 수정란은 부상하였다. 수정란은 20℃ 수온에서 24~36시간 후 배체 형성이 완 료되었고, 산란 초기 수정란은 황색이었지만, 난 발생이 진행될수록 진한 회갈색으로 변하였으며, 사란은 불투 명한 흰색으로 관찰되었다. Fig. 3에는 수정 후 현미경 관찰을 통하여 난 발생 과정을 나타내었다. 수정란의 평균 크기는 1.22±0.05 mm (n = 30)로 수정 후 위란강을 형성하고, 수정 10~20분에 배반형성, 1~2시간 4~8세포 기, 2.5~3시간 상실기, 4~9시간 포배기, 10~15시간 낭배 기, 16~22시간 신경배 형성기, 23~32시간 기관형성기로 관찰되었으며, 36~60시간 만에 난황을 가진 자어로 부 화하였다.

같은 민어과(Sciaenidae) 어류 중 부세와 유사한 참조 기는 친어의 전장과 체고가 부세에 비해 작지만, 난경은 평균 1.40 mm로 부세 수정란 보다 크게 관찰되었다. 참조기 수정란은 관리 수온 21.4℃에서 수정 10~20분 배반형성, 1~2시간 4~8세포기, 2~3시간 상실기, 4~9시 간 포배기, 10~15시간 낭배기, 16~22시간 신경배 형성 기, 23~32시간 기관형성기, 35~60시간 부화 자어로 발 생되어 수정란의 크기는 종간 차이를 나타냈지만 난발 생과 부화 시간은 부세와 유사하다고 보고되어 있다 (Cho, 2007). 한편 부세 보다 전장이 크게 성장하는 민어 과(Sciaenidae) 민어(Miichthys miiuy)의 수정란은 평균 1.01 mm로 부세 수정란 보다 더 작고, 부화 시간은 평균 수온 26.2℃에서 17시간 10분 소요되는 것으로 알려져 있다(Seo, 2004).

자치어 성장 및 먹이공급

수정란의 양은 1 L당 80만립으로 부화율과 자연 감모 를 고려하여 종자생산 수조(사각 66 m)에 500 mL씩 입 식 하였다. 배체가 형성된 수정란을 선별하여 입식하였 기 때문에 1 L당 부화자어를 10회 개수한 결과 평균 부화율은 90% 이상으로 계측되었고, 부화자어의 활력 또한 매우 양호한 것으로 관찰되었다. 우리나라에서는 2015년부터 본격적으로 부세 종자생산이 시도되었지 만, 본 연구에서 처음으로 난 발생 수조를 고안 및 도입 하여 사용한 결과 높은 부화율을 확인할 수 있었다. 자치 어 발달 과정 또한 현미경으로 관찰하였고, 발달 진행상 황에 따라 초기 먹이공급을 실시하였다.

부화자어의 전장은 2.5±0.2 mm (n = 30)로 1.2±0.08 mm의 난황을 가지고 있었으며, 유구는 9~10일째까지 관찰되었다. 발달이 진행되면서 난황은 흡수되어 부화 60~72시간 만에 입이 열리고, 초기 먹이생물을 먹기 시 작 하였다. 크기는 부화 1일령 전장 2.5 mm, 10일령 5.0±2.0 mm, 20일령 11.2±2.1 mm, 28일령 14.6±3.3 mm, 41일령 25.2±4.5 mm, 50일령 31.8±5.2 mm, 60일령 45.3±5.5 mm의 길이성장을 나타냈다(Fig. 4). 참조기 보 다 부세 성어의 전장 및 체고가 크게 성장하는 것으로 알려져 있어 부세 자치어의 성장속도 역시 빠를 것으로 예상하였지만, Cho (2007)의 연구에서 참조기의 부화자 어 크기는 2.32±0.15 mm이며 15일령 전장 6.4±0.0 mm, 20일령 10.1±0.2 mm, 30일령 22.1±0.4 mm, 40일령 27.3±0.7 mm, 50일령 45.9±0.9 mm, 70일령까지 70.68±0.15 mm로 성장하여 사육수온이 3~6℃ 높은 것 을 고려하면 부세의 초기성장과 확연한 차이는 없었다. 그러나 사육수온의 영향으로 참조기 부화 40일령 이후 부세와 길이성장 차이를 비교해 보면 기간이 경과 할수 록 점차 크게 나타났다.

자치어 성장별로 로티퍼, 알테미아, 초기 미립자사료, 배합사료 순으로 공급 하였고, 먹이 전환 시 3~5일간 기존 먹이와 혼합으로 공급하여 먹이 붙임을 실시하였 다(Table 2).

어류의 성장에 있어서 부화 후 난황이 흡수되고 외부 로부터 영양을 공급받기 시작하는 시기는 대량폐사를 가져오는 위험한 단계로 판단하고 있으며(Watanabe and Kiron, 1994), 초기 먹이 공급은 개체간의 성장 및 공식을 감소시키는데 있어 매우 중요하기 때문에 적정 한 공급시기를 검토하여 로티퍼의 활력을 최상으로 유 지시킨 후 공급하였다.

참조기는 부화 후 3일령부터 로티퍼를 8~10개체/mL 의 밀도가 되도록 1일 2~3회, 13일령까지 공급하였고, 부화 13~20일령까지 6~8개체/mL, 21~27일령까지 3~4 개체/mL 공급하였다. 이후, 부화 13일령부터 40일령까 지 알테미아를 3~4개체/mL의 밀도로 공급하였고, 초기 배합사료도 부화 13일령부터 혼합으로 공급하는 것으로 보고되었다(Cho, 2007). Seo (2004)의 연구에서 민어도 참조기와 비슷한 부화 14일령부터 알테미아를 공급하였 고, 15일령부터 배합사료를 혼합으로 공급하였다.

본 연구에서 부세는 부화 후 2일부터 개구하는 개체 가 관찰되었으며, 참조기 부화자어(TL 2.3 mm)보다 전 장이 큰 편인 것을 고려하여 부화 20일령까지 로티퍼 10~15개체/mL의 밀도로 공급하는 것이 적절하다고 판 단되었다. 부화 18일령부터 20일령까지 로티퍼와 알테 미아의 양을 조절하여 혼합으로 공급하였고, 알테미아 를 부화 35일령까지 1일 2회, 3~5개체/mL의 밀도로 공 급하였다. 부화 후 시간이 경과한 로티퍼, 알테미아는 영양적으로 매우 빈약한 상태이기 때문에 자치어에 바 로 공급하면 성장과 생존율에 영향을 끼칠 수 있어 영양 강화를 시켜 공급하여야 한다(Lavens and Sorgeloos, 2000). 특히, 초기 먹이생물을 영양강화 시키기 위한 DHA (docosahexaenoic acid)와 EPA (eicosapentaenoic acid) 는 해산 자치어의 성장과 생존에 매우 중요한 필수 영양 소로 보고되어 있고(Navarro et al., 1988), 해산어류인 조피볼락(Sebastes schlegeli)의 종자생산에서 초기 먹이 인 로티퍼와 알테미아를 영양강화 시켜 공급하는 것이 영양강화 시키지 않고 공급하는 것보다 높은 성장과 생존 율을 나타냈다고 보고하고 있다(Cho and Hur, 1998). 이 번 연구에서 부세 역시 부화 35일령까지 충분히 영양강화 과정을 거친 로티퍼, 알테미아를 공급하였다.

초기 배합사료는 부화 30일령부터 시판중인 300~600 ㎛ 입자크기의 미립자사료(OTOHIME, Marubeni Nisshin Feed, Japan)를 2~3시간 간격으로 공급하였고, 부화 40 일 이후에는 600~900 ㎛, 55일 이후에는 0.9~1.4 mm 크기의 배합사료를 어체 중량의 5% 기준으로 1일 3~4 회 공급하였다. 이후 자치어의 성장 및 상태에 따라 배합사 료 양을 조절하여 공급하였고, 하루 환수량을 150~200% 로 증가시켰다. 배합사료 공급 시 수질관리는 매우 중요 하다. 부세 자치어 성장관리를 검증해 본 결과, 초기 배 합사료는 참조기나 민어 종자생산과 같이 이른 시기에 전환하여 공급하면 종자관리에 용이하나, 수조 내 남아 있는 사료의 수질오염으로 생물관리에 어려움이 있다고 판단된다. 배합사료 공급이 안정화 되는 종자(전장 50 mm 전후)로 성장하기 위해서는 2~3개월 소요 되었으 며, 이후 육성관리로 선별을 통해 사각 및 원형수조에 입식하여 양성관리 하였다.

현재까지 부세 연구가 국내에서 부진한 이유는 부세 는 참조기를 대체하는 중국산 물고기라는 저평가된 인 식이 팽배하였고, 우리나라에서 양식 중인 다른 어종과 달리 종자 수집, 어미 채포 등 종자생산에 가장 기본이 되는 개체 확보가 어려웠으며, 건강한 종자생산용 우량 친어를 확보하지 못한 것이 주원인이었다. 우리나라에 서 참조기와 더불어 굴비의 원료로 이용되는 부세는 종 자생산 및 양식기술이 아직 기초 단계이고, 앞으로 연구 해야 할 과제들이 많을 것으로 사료된다.

결 론

본 연구는 2020년 10월부터 2021년 5월까지 부세양 식의 기초가 되는 산란, 초기발생 및 성장에 관하여 조사 하였다. 5개월간 친어 성숙관리을 실시하여 GSI가 10~20의 높은 수치를 기록하였고, 자연산 친어 보다 3~4개월 빠른 인공적인 성성숙 유도에 성공하여 양질의 수정란을 확보하였다. 수정란은 36~60시간 만에 자어로 부화하였고, 2.5±0.2 mm의 전장을 나타냈으며, 이후 60 일 동안 먹이관리를 통해 45±5 mm로 성장하였다.

이번 연구를 통해 우리나라에서도 부세양식이 가능하 다는 것이 입증되었고, 후속 연구를 통해 육상 및 가두리 에서 생산성 향상을 위한 적절한 양식 방법이 확립되어 야 할 것이다. 뿐만 아니라, 전용사료 개발, 질병관리, 유전적 다양성 유지 등과 같은 추가적인 기반 연구가 수반되어야 할 것이며, 인공종자생산 시 친어 성숙에 관련된 수온, 광주기, 먹이 등 세부적인 연구도 추가로 진행되어야 할 것으로 사료된다. 부세 양식기술을 정량 화 하여 단기간 양성 방법을 구명하고, 대형어 생산기술 을 연구하여 중국에서 인기 있는 대형 부세를 역수출 하는 방법도􀀀 강구할 필요성이 있다고 판단된다.