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ISSN : 2671-9940(Print)
ISSN : 2671-9924(Online)
Journal of the Korean Society of Fisheries and Ocean Technology Vol.57 No.4 pp.374-381
DOI : https://doi.org/10.3796/KSFOT.2021.57.4.374

First record of juvenile of the mirror butterflyfish, Chaetodon speculum Cuvier, 1831 (Perciformes: Chaetodontidae) collected from Pohang, Korea

Yu-Jin LEE, Young-Sun SONG1, Jin-Koo KIM2*
Student, Department of Marine Biology, Pukyong National University, Busan 48513, Korea
1Marine Fisheries Researcher, Dokdo Fisheries Research Center, National Institute of Fisheries Science, Pohang, 37709, Korea
2Professor, Department of Marine Biology, Pukyong National University, Busan 48513, Korea
*Corresponding author: taengko@hanmail.net, Tel: +82-51-629-5927, Fax: +82-51-629-5931
20210917 20211116 20211119

Abstract


A newly recorded chaetodontid species, Chaetodon speculum Cuvier, 1831 was collected in July, 2021 from Pohang, Korea. Its body color is yellow with black stripe across the eyes and a large spot occupying one fourth of the upper part of the body. C. speculum is very similar to congeneric species, C. zanzibarensis, but it can be distinguished by the size of the spot, shape of the lateral line, number of longitudinal line scales and geographic distribution. C. speculum is readily identified between post-larval stage and adult stage because of its similar external shape. Molecular analysis based on mitochondrial DNA COI sequences showed our specimen perfectly matched C. speculum. Therefore, we propose the new Korean name, “Heug-jeom-na-bi-go-gi” for C. speculum.



한국 포항에서 채집된 나비고기과(Chaetodontidae) 어류 1미기록종, Chaetodon speculum의 유어 출현

이유진, 송영선1, 김진구2*
부경대학교 해양생물학과 학생
1국립수산과학원 독도수산연구센터 연구사
2부경대학교 자원생물학과 교수

초록


    서 론

    화려하고 다양한 채색과 형태로 가장 눈에 띄는 어류 중 하나인 나비고기과(Chaetodontidae) 어류는 전 세계 해역에 널리 서식하고 있으며(Allen, 2020), 나비고기과 어류의 90% 이상이 인도-태평양 해역에 분포하는 것으 로 알려져 있다(Allen and Erdmann, 2012). 나비고기과 는 체고가 높은 측편형의 체형을 가지며 입이 작고 단모 와 같은 빗니가 있으며 전새개부에 극이 없는 것이 특징 이다(Leis, 1898; Burgess, 2003). 현재까지 12속 134종 이 보고되어 있으며(Fricke, 2021), 우리나라에는 4속 12 종(Kim et al., 2020;MABIK, 2021;Lee and Kim, 2021), 일본에는 8속 52종(Shimada, 2013;Uejo et al., 2020)이 보고되어 있다. 이들은 대부분 수심 20 m에서 서식하고 일부는 수심 200 m에 서식하며 산호, 무척추동물 등을 섭이한다(Allen et al., 2003). 나비고기과 어류는 자치어 시 기에 머리의 골질판과 상후두골극이 발달하는 Tholichthys stage를 거쳐 성장한다(Leis, 1989;Burgess, 2003;Allen and Erdmann, 2012). 이들 어류는 자치어 시기에 정착하지 않고 부유하며, 이 시기에는 유영능력이 현저히 떨어지 기 때문에 주로 해류에 의한 영향을 받아 다른 해역으로 분산되는 것으로 알려져 있다(Nakamura et al., 2012). 나비고기속(Chaetodon) 어류는 3~5번째 등지느러미가 신장되지 않으며 체측에는 2개 이상의 커다란 줄무늬가 존재하지 않는 특징을 가진다(Pyle, 2000). 나비고기속 어류 중 반점을 가지는 종들은 모두 눈을 가로지르는 줄무늬가 있으며(Kelley et al., 2013), 유어 시기에는 반점 이 있다가 없어지는 C. vagabunds, C. auripes와 같은 종과 반점이 없다가 성장하면서 생기는 C. speculum, C. striatus와 같은 종들이 있다. 우리나라에 출현하는 나비고 기속 어류는 8종이 보고되어 있다(MABIK, 2021;Lee and Kim, 2021). 본 연구는 2021년 7월 31일 경상북도 포항시 이가리항에서 채집된 Chaetodon속 유어 1개체를 대상으 로 형태학적 및 유전학적 결과를 상세히 기재하고, 새로운 국명을 제안하고자 한다.

    재료 및 방법

    본 연구에 사용된 나비고기과 어류 1개체는 2021년 7월 31일 경상북도 포항시에 위치한 이가리항 항내 직 벽 부근에서 손뜰채로 채집하였다. 채집된 표본을 실험 실로 운반하여 표본번호 MABIK PI00051606 (이전번 호: PKU 62919)를 부여하였으며, 99% 알코올에 고정 후 국립해양생물자원관에 등록 및 보관하였다. Nakabo (2013)를 따라 계수 및 계측을 하였으며, 총 5개의 계수 형질과 17개의 계측형질을 분석하였다. 각 부위는 vernier caliper를 이용하여 0.01 mm 단위까지 측정하였다. 측정값은 체장(Standard length, SL)에 대한 비율(%), 두장 (Head length, HL)에 대한 비율(%)로 분석하였으며, 소수 점 첫째 자리까지 반올림하였다.

    Total genomic DNA는 표본의 오른쪽 눈알을 떼어 DNA 추출 키트(accuprep genomic DNA extraction kit, Bioneer, Republic of Korea)를 이용하여 추출하였다. 중합효소 연쇄반 응(polymerase chain reaction, PCR)은 mtDNA의 COI (mitochondrial Cytochrome c oxidase subunit I) 영역을 대상 으로 진행하였으며 Ward et al. (2005)가 설계한 FishF2 primer (5′-TCGACTAATCATAAAGATATCGGCAC-3′)와 FishR2 primer (5′-ACTTCAGGGTGACCGAAGAATCAGAA- 3′)를 이용하였다. 10X Buffer 2 μL, dNTP 1.5 μL, FishF2 primer, FishR2 primer 각각 0.5 μL, Taq polymerase 0.1 μL를 섞은 혼합물에 Total DNA 2 μL 를 분주한 후 총 volume 20 μL이 될 때까지 3차 증류수 를 넣은 후 thermal cycler (Bio-rad MJ mini PCT-1148, USA)를 이용하여 분석하였다. 실험에 진 행한 PCR 조건은 다음과 같이 설정하였다. [Initial denaturation 95°C에서 5분; PCR reaction 35 cycles (denaturation 95°C에서 30초, annealing 52°C에서 45 초, extension 72°C에서 45초); final extension 72°C에 서 7분]. 염기서열은 ABI PRISM 3730XL analyzer (96 capillary type, Applied Biosystems, USA)에서 ABI BigDye (R) Terminator v3.1 cycle sequencing kits (Applied Biosystems, USA) 을 이용하여 얻었다. BioEdit (version 7; Hall, 1999)프로그램에서 Clustal W (Thompson et al., 1994)을 이용하여 염기서열을 정 리하였으며, 유전 거리는 MEGA X (Kumar et al., 2018) 의 Kimura 2-parameter 모델(Kimura, 1980)을 이용하여 계산하였다. 개체 간의 유연관계를 나타내기 위해 근린 결합수(neighbor-joining tree)를 작성하여 분석하였으 며, bootstrap은 1,000번 수행하였다. National Center for Biotechnology Information (NCBI)에 등록하여 accesion number (OK090774)를 부여받았으며 비교표본 으로 NCBI에 등록된 5종[C. speculum (GU674276), C. zanzibarensis (KF929722, JF434846), C. plebeius (KX866374), C. auripes (KF009580), C. wiebeli (KU94420) 을 사용하여 비교하였으며 외집단은 Scatophagus argus (JX983493)을 이용하였다.

    결 과

    Chaetodon speculumCuvier, 1831 (Table 1, Fig. 1) (New Korean name: Heug-jeom-na-bi-go-gi)

    Chaetodon speculum Cuvier in Cuvier and Valenciennes 1831: 73 (type locality: Indonesia); Weber and Beaufort, 1936: 64 (Indonesia); Sadovy and Cornish, 2000: 169 (Hongkong); Pyle, 2001: 3252 (Tonga); Allen et al., 2003: 20 (West Pacific); Bozec et al., 2005: 970 (New Caledonia); Pratchett, 2005: 375 (Australia); Hsu et al., 2007: 79 (Taiwan); Kuiter and Debelius, 2007: 480 (Indo-Pacific); Allen and Erdmann, 2012: 531 (Indonesia); Shimada, 2013: 890 (Japan); Yang et al., 2021: 1290 (China)

    관찰표본

    표본번호 MABIK PI00051606 (이전번호: PKU 62919), 1개체, 전장 14.79 mm, 경상북도 포항시 이가리항 (36°11'08.8"N, 129°23'05.1"E), 수심 1 m, 2021년 7월 31일, 뜰채로 채집, 채집자 송영선.

    비교표본

    Chaetodon speculum, 표본번호 PKU 20457, 1개체, 전장 63.63 mm, 발리, 2021년 7월 1일, 수입업자.

    Chaetodon auripes, 표본번호 PKU 51849, 1개체, 전 장 23.68 mm, 제주도 서귀포시 예래동, 2014년 8월 28 일, 채집자 명세훈.

    Chaetodon wiebeli PKU 20588, 1개체, 전장 45.00 mm, 부산 남천항, 2020년 09월 30일, 채집자 이유진.

    기 재

    나비고기과 유어 1개체의 계수 및 계측형질 값은 Table 1에 나타내었다. 머리의 골질판이 발달한 Tholichthys stage이다(Fig. 2). 머리와 몸이 매우 측편되 어 있고 체고는 체장의 60% 이상이며 마름모꼴이다. 몸 에 비해 머리가 크다. 주둥이와 입은 작다. 단모처럼 생 긴 빗니가 있다. 주둥이 위쪽에 약간의 흑색소포가 분포 하며 눈 위쪽과 체측 전체에 흑색소포가 산재한다. 눈은 원형이다. 주둥이부터 등지느러미 기점까지의 경사가 매우 급하며 둥글게 발달되어 있다. 주둥이 끝에서 배지 느러미 기점까지의 외곽선은 약간 둥글다. 가슴지느러 미는 등지느러미보다 약간 앞쪽에서 시작하며 배지느러 미와 거의 일직선상에 놓여 있다. 가슴지느러미는 몸의 절반 이상을 차지하며 마디마다 흑색소포가 균일하게 분포하고 전체적으로 아주 작은 비늘로 덮여있다. 등지 느러미 가시는 14개이며, 줄기는 17개이다. 가시부와 줄 기부 사이가 만입되어 있다. 배지느러미는 가시 1개, 줄 기 5개이며 뒷지느러미는 가시 3개, 줄기 15개이다. 항 문은 뒷지느러미 바로 앞에 위치한다. 꼬리지느러미는 절단형이나 위아래 양끝은 약간 둥글다. 측선은 새개부 에서 시작하며 꼬리자루까지 이르지 못한다. 몸 전체는 아주 작은 빗비늘로 덮여 있다.

    체 색

    신선할 때, 눈을 가로지르는 검은색 줄무늬가 있다 (Fig. 1). 머리와 몸은 전체적으로 짙은 노란색을 띤다. 등지느러미 가시와 줄기의 1/3은 노란색이며, 줄기의 2/3은 투명하다. 배지느러미와 뒷지느러미 가시는 노란 색을 띠며, 가슴지느러미 줄기, 뒷지느러미 줄기와 꼬리 지느러미는 투명하다. 꼬리자루는 노란색이며 바로 앞 쪽에 뒷지느러미 줄기가 끝나는 지점의 아래부터 뒷지 느러미의 줄기까지 이르는 검은색 가로줄무늬 1개가 나 타난다. 살아있을 때, 체측의 1/4을 차지하는 커다란 검 은색 반점이 있다(Fig. 1).

    분 포

    한국 동해(본 연구), 일본(Shimada, 2013), 중국(Yang et al., 2021), 대만(Hsu et al., 2007), 인도네시아(Cuvier and Valenciennes, 1831), 호주(Pratchett, 2005), 통가 (Pyle, 2001) 등 인도-서태평양 해역(Allen and Erdmann, 2012;Allen, 2020)에 분포하며 수심 8~30 m에 서식한다 (Allen et al., 2003).

    분자동정

    MtDNA COI 영역의 염기서열 502bp를 확보하여 Chaetodon속 어류 4종과 비교한 결과, NCBI에 등록된 C. speculum (GU674276)과 100% 일치하였으며, C. zanzibarensis (KF929722, JF434846)와 4.1%, C. plebeius (KX866374)와 약 9.9%, C. auripes (KF009580)과 약 13.2%, C. wiebeli (KU944240)과 약 13.4%의 유전적 차이를 보여 잘 분리되었다(Fig. 3).

    고 찰

    경상북도 포항시 북구 이가리항에서 채집된 나비고기 과 유어 1개체의 형태적 특징과 분자 결과를 비교한 결 과, C. speculum로 확인되었다. 머리와 몸은 전체적으로 노란색을 띠는 점, 체측에 커다란 검은색 반점이 측선 과 겹쳐있는 점에서 원기재(Cuvier and Valenciennes, 1831)와 Shimada (2013)에 나타나는 C. speculum의 형 태적 특징과 잘 일치하였다.

    또한, 계수형질을 비교한 결과, 뒷지느러미의 가시 수는 원기재(Cuvier and Valenciennes, 1831)와 일치하 였으나 등지느러미 가시 수에서 1개의 차이를 보였으 며 줄기 수는 기재되어 있지 않아 비교할 수 없으나, 이후에 보고된 Weber and Beaufort (1936)Shimada (2013)와는 잘 일치하였다. 나비고기과 어류는 부유자 어기(Pelagic larval duration, PLD)에 머리의 골질판이 매우 발달하는 Tholichthys stage라 불리는 독특한 단계 를 거치며, 이 시기에 해류의 영향을 받아 주변 해역으로 분산되는 것으로 알려져 있다(Nakamura et al., 2012). 본종은 일본 남부, 중국, 필리핀, 말레이시아, 인도네시 아, 호주 북부 등 인도-서태평양 해역에 서식하고 있는 것으로 알려져 있으며(Cuvier and Valenciennes, 1831;Hsu et al., 2007;Allen, 2020;Yang et al., 2021), 쿠로시 오 해류로부터 분지되는 대마 난류의 영향을 받아 우리 나라에 출현하게 된 것으로 사료된다(Nakamura et al., 2012). 본종의 경우, 아직 Tholichthys stage를 완전히 벗어나지 못했기 때문에 상후두골에 얇은 보호막처럼 형성된 골질판이 발달되어 있고 머리의 등쪽 외곽선이 볼록하며, 주둥이는 돌출되지 않고 뭉툭하다(Fig. 2). 꼬 리자루 앞쪽에는 검은색의 가로줄무늬가 나타나지만, 성 장하면서 없어진다(Fig. 1). 나비고기과 어류는 대부분 성장함에 따라 체색의 변이를 보이는데, 유어 시기에는 반점 또는 줄무늬가 존재하지만 성장하면서 없어지거나 반대로 유어 시기에는 없었으나 성장하면서 생겨나기도 한다(Neudecker, 1989). C. speculum의 경우 유어와 성 어 시기에 나타나는 형태적 특징이 거의 동일하기 때문 에 다른 나비고기과 어류에 비해 비교적 쉽게 분류할 수 있지만, C. zanzibarensis와 형태적으로 매우 유사하 여 상세한 비교가 필요하다. C. zanzibarensisC. speculum과 동일하게 머리와 몸이 전체적으로 노란색을 띠며 체측에 측선과 겹친 검은색 반점이 나타난다. 하지 만 C. zanzibarensis과 반점의 크기(본종은 반점이 매우 크며 체측의 1/4 이상을 차지, C. zanzibarensis는 반점의 크기가 작고 몸의 정중선보다 약간 뒤쪽에 위치), 측선 의 모양(본종은 측선이 비교적 더 휘어있음, C. zanzibarensis는 완만함) 및 비늘의 열 수(본종은 47~48 개, C. zanzibarensis는 40~42개)에서 차이를 보인다 (Weber and Beaufort, 1936). 두 종은 형태적 차이뿐만 아니라 분포해역에서 명확한 차이를 보이며 C. speculum은 인도-태평양 해역에 분포하나, C. zanzibarensis는 남서대서양 주변 해역에서만 분포하므로 채집 해역에 따라 분류할 수 있다(Weber and Beaufort, 1936;Kemp, 2000;Kuiter and Debelius, 2007). 우리나라 에 서식하는 나비고기속 어류와 비교했을 때 나비고기(C. auripes)와 꼬리줄나비고기(C. wiebeli)가 비교적 유사하 다. 그러나 신선할 때, C. speculum은 몸 전체가 전부 노 란색을 띠나, 나비고기와 꼬리줄나비고기는 머리는 흰 색을 띠며 몸만 노란색을 띠기 때문에 쉽게 구별할 수 있다(Fig. 4). 등지느러미 가시와 줄기 수에서 차이를 보이며(Table 1), C. speculum은 체측에 커다란 반점이 나타나지만 나비고기와 꼬리줄나비고기는 등지느러미 줄기부에 반점이 나타난다(Fig. 4). mtDNA COI 영역 502 bp 염기서열을 비교한 결과, NCBI에 등록된 C. speculum (GU674276)과 100% 일치하였다. 형태적으 로 가장 유사한 C. zanzibarensis (KF92972, JK434846) 와는 약 4.1%, 국내에 서식하는 나비고기(KF009580)와 꼬리줄나비고기(KU944240)와는 각각 13.2%, 13.4%의 유전적 차이를 보여 잘 분리되었다(Fig. 3). 따라서, 체측 에 커다란 검은색 반점을 가지는 형태적 특징에 의거하 여 경상북도 포항에서 처음으로 출현한 본종의 국명을 “흑점나비고기”로 제안한다.

    결 론

    농어목 나비고기과에 속하는 Chaetodon speculum 1개체는 2021년 7월 31일 경상북도 포항시 북구 이가 리항에서 처음으로 출현하였다. 본종은 체측에 커다란 검은색 반점이 있는 형태적 특징과 계수형질이 잘 일 치하여 C. speculum으로 동정되었다. C. zanzibarensis 와 형태적으로 매우 유사하지만 반점의 크기(본종은 체측의 1/4, C. zanzibarensis는 작음), 측선의 모양(본 종은 더 휘어짐, C. zanzibarensis는 비교적 완만함), 비늘 열수(본종은 47~48개, C. zanzibarensis는 40~42 개) 및 분포범위(본종은 인도-태평양, C. zanzibarensis 는 남서대서양)에서 확실히 구분된다. mtDNA COI영 역 502bp를 NCBI에 등록된 C. speculum의 염기서열 과 비교한 결과 100% 일치하였다. 따라서 국내에 처음 출현한 본종의 새로운 국명으로 “흑점나비고기”를 제 안한다.

    사 사

    이 논문은 2021년 해양수산부 재원으로 해양수산과학 기술진흥원(과제명: 관상어 전자도감 개발, 20200470)과 국립해양생물자원관(2021M01100)의 지원을 받아 수행 된 연구입니다. 논문을 세심하게 검토해주신 심사위원 께 감사드립니다.

    Figure

    JKSFOT-57-4-374_F1.gif
    (A) Tholichthys stage of C. speculum, MABIK PI00051606, 14.79 mm TL, Pohang-si from Korea; C. speculum represented black spot while alive. Photograph by Y.S. Song, right lower s ide ( B) A dult s tage of C. speculum, PKU 20457, 68.00 mm TL, Bali, Indonesia. Scale bars indicate 10 mm.
    JKSFOT-57-4-374_F2.gif
    Large bony plate like ear-shaped lobes of C. speculum a t Tholichthys stage.
    JKSFOT-57-4-374_F3.gif
    Neighbor joining tree showing relationships among five species of genus Chaetodon and one outgroup Scatophagus argus (JX983493) based on the mtDNA COI sequences. The parentheses indicate registration number of NCBI (National Center of Biotechnology) and superscript indicates voucher number. The NJ tree constructed by K2P model and bootstrap values from 1,000 replications. Scale bar indicates genetic distance of 0.02.
    JKSFOT-57-4-374_F4.gif
    (A) Tholichthys stage of C. auripes, PKU 51849, 23.68 mm TL, Photograph by Kim et al. (2020). (B) C. wiebeli, 45.00 mm TL, PKU 20588, present study. Scale bars indicate 1 cm.

    Table

    Comparison of the counts and measurements of C. speculum, C. auripes and C. wiebeli.

    Reference

    1. Allen GR and Erdmann MV. 2012. Reef fishes of the East Indies, volumes Ⅱ. Tropical Reef Research, Perth, Australia, 516-541.
    2. Allen GR , Steene R , Humann P and DeLoach N. 2003. Reef fish identification tropical Pacific. New World Publications, Inc., Florida, USA, 16-29.
    3. Allen GR. 2020. A field guide to tropical reef fishes of the Indo-Pacific. Tuttle, Singapre, 174-175.
    4. Bozec YM , Dolédec S and Kulbicki M. 2005. An analysis of fish-habitat associations on disturbed coral reefs: chaetodontid fishes in New Caledonia. J Fish Biol, 66, 966-982.
    5. Burgess WE. 2003. Chaetodontidae, In: FAO species identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Atlantic. Vol. 3: Bony fishes part 2 (Opistognathidae to Molidae). Carpenter KE and Niem VH, eds. Virginia, USA, 1663-1672.
    6. Cuvier G and Valenciennes A. 1831. Histoire naturelle des poissons, Tome septième, Livre septième, Des Squamipennes. Livre huitième. Des poissons à pharyngiens labyrinthiformes, Vol 7: i-xxix + 1-531, Pls. 170-208. F. G. Levrault, Paris, France, 40-73.
    7. Fricke R , Eschmeyer WN and Fong JD. 2021. Eschmeyer’s catalog of fishes. Retrieved from http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp on 10 Sep 2021.
    8. Hall TA. 1999. BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for windows 95/98/ NT. Nucleic Acids Symp Ser 41, 95-98.
    9. Hsu KC , Chen JP and Shao KT. 2007. Molecular phylogeny of Chaetodon (Teleostei: Chaetodontidae) in the Indo- West Pacific: evolution in geminate species pairs and species groups. Raffles Bull Zool, 14, 77-86.
    10. Kelley JL , Fitzpatrick JL and Merilaita S. 2013. Spots and stripes: ecology and colour pattern evolution in butterflyfishes. Proc R Soc B 280 (1757): 20122730.
    11. Kemp JM. 2000. Zoogeography of the coral reef fishes of the north-eastern Gulf of Aden, with eight new records of coral reef fishes from Arabia. Fauna of Arabia, 18, 293-321.
    12. Kim JK , Kwun HJ , Ji HS , Park JH , Myoung SH , Song YS , Bae SE and Lee WJ. 2020. A guide book to marine fishes in Korea. Ministry of Oceans and Fisheries, Korea Institute of Marine Science and Technology Promotion, and Pukyong National University, Busan, Korea, 223.
    13. Kimura M. 1980. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences. J Mol Evol 16, 111-120.
    14. Kuiter RH and Debelius H. 2007. World atlas of marine fishes. IKAN-Unterwasserarchiv, Germany, 477-493.
    15. Kumar S , Stecher G , Li M , Knyaz C and Tamura K. 2018. MEGA X: Molecular evolutionary genetics analysis across computing platforms. Mol Biol Evol 35, 1547-1549.
    16. Lee YJ and Kim JK. 2021. First record of Chaetodon vagabundus Linnaeus, 1758 (Pisces, Chaetodontidae) collected from Jeju Island, Korea. J Korean Soc Fish Ocean Technol 57, 127-133.
    17. Leis JM. 1989. Larval biology of butterflyfishes (Pisces, Chaetodontidae): What do we really know?. In: The butterflyfishes: success on the coral reef. Developments in environmental biology of fishes, vol 9. Motta PJ, eds. Springer, Dordrecht, 87-100.
    18. MABIK (Marine Biodiversity Institute of Korea).2021. National List of Marine Species. Namu, Seocheon, Korea, 42.
    19. Nakabo T. 2013. Fishes of Japan with pictorial keys to the species. 3rd ed. Tokai Univ Press, Kanagawa, Japan, 19-30.
    20. Nakamura Y , Shibuno T and Yamaoka K. 2012. Relationship between pelagic larval duration and abundance of tropical fishes on temperate coasts of Japan. J Fish Biol 80, 346-357.
    21. Neudecker S. 1989. Eye camouflage and false eyespots: chaetodontid responses to predators. Environ Biol Fish 25, 143-157.
    22. Pratchett MS. 2005. Dietary overlap among coral-feeding butterflyfishes (Chaetodontidae) at Lizard Island, northern Great Barrier Reef. Mar Biol, 148(2), 373-382.
    23. Pyle RL. 2001. Chaetodontidae. In: FAO species identification guide for fishery purposes. The living marine re-sources of the Western Central Pacific. Vol. 5. Bony fishes part 3 (Menidae to Pomacentridae). Carpenter KE and Niem VH, eds. FAO, Rome, Italy, 3224-3238.
    24. Sadovy Y and Cornish AS. 2000. Reef fishes of Hongkong. Hongkong Univ press, Hongkong, 169.
    25. Shimada K. 2013. Chaetodontidae. In: Fishes of Japan with pictorial keys to the species. 3 rd ed. Nakabo T, ed. Tokai Univ Press, Kanagawa, Japan, 990-991.
    26. Thompson JD , Higgins DG and Gibson TJ. 1994. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids Res, 22, 4673-4680.
    27. Uejo T , Senou H and Motomura H. 2020. Roa haraguchiae, a new species of butterflyfish (Teleostei: Perciformes: Chaetodontidae) from Japan and the Philippines. Ichthyol Res 67, 408-415.
    28. Ward RD , Zemlak TS , Innes BH , Last PR and Hebert PDN. 2005. DNA barcoding Australia’s fish species. Phil Trans R Soc B 360, 1847-1857.
    29. Weber M and Beaufort LFD. 1936. The fishes of the Indo-Australian archipelago Vol. VII Perciformes (continued) Families : Chaetodontidae, Toxotidae, Monodactylidae, Pempheridae, Kyphosidae, Lutjanidae, Lobotidae, Sparidae, Nandidae, Sciaenidae, Malacanthidae, Cepolidae with 106 illustrations. E. J. Brill, Leiden, Netherlands, 64-66.
    30. Yang Y , Li T , Lin H , Huang X , Yu W and Huang Z. 2021. The complete mitochondrial genome of Chaetodon speculum (Chaetodontiformes, Chaetodontidae), Mitochondrial DNA B Resour 6(4), 1290-1291.