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ISSN : 2671-9940(Print)
ISSN : 2671-9924(Online)

Journal of the Korean Society of Fisheries and Ocean Technology Vol.57 No.3 pp.205-213
DOI : https://doi.org/10.3796/KSFOT.2021.57.3.205

First reliable record of a stingray, Hemitrygon izuensis (Nishida and Nakaya, 1988) (Chondrichthyes: Dasyatidae) from Korea

Seo-Ha JANG

, Jin-Koo KIM^1*

Student, Department of Marine Biology, Pukyong National University, Busan 48513, Korea
¹Professor, Department of Marine Biology, Pukyong National University, Busan 48513, Korea

^*Corresponding author: taengko@hanmail.net, Tel: +82-51-629-5927, Fax: +82-51-629-5931

Received 2021.07.09 Review 2021.08.13 Accepted 2021.08.23

Abstract

Two specimens of Hemitrygon izuensis (395.8-471.5 mm in disc width), belonging to the family Dasyatidae (Myliobatiformes), were collected from the waters off north-eastern Jeju-do Island in June 2016 and Pohang in August 2019. This species was characterized by having no spots on dorsal side of disc, white ventral tail fold and short preorbital snout length (15.6-18.3% of disc width). This species is similar to H. akajei and H. sinensis reported in Korea, but differs in small denticles on mid-line of dorsal surface of disc (absent in H. izuensis vs. present in H. akajei and H. sinensis), the length of ventral tail fold (28.1-31.0% in H. izuensis vs. 48.0-48.6% in H. akajei vs. 45.0% in H. sinensis), color of ventral tail fold (white in H. izuensis vs. black in H. akajei and H. sinensis) and small tubercles on the posterior part of tail (absent in H. izuensis vs. present in H. akajei and H. sinensis). We suggest a Korean name for H. izuensis as “I-ju-gal-saeg-ga-o-li” following Kim et al. (2019).

Key Words : Hemitrygon izuensis , Dasyatidae , DNA barcoding , Korea , First record

한국산 색가오리과(Dasyatidae) 어류 1미기록종, Hemitrygon izuensis (Nishida and Nakaya, 1988)

장서하

, 김진구^1*

부경대학교 해양생물학과 학생
¹부경대학교 자원생물학과 교수

초록

키워드 :

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Cited-By

Funding:

서 론

매가오리목(Myliobatiformes) 색가오리과(Dasyatidae) 어류는 태평양, 인도양 및 대서양(지중해 포함)의 열대 및 온대 해역에 걸쳐 분포하며(Nelson et al., 2016), 외양 성인 보라색가오리(Pteroplatytrygon violacea)를 제외하 면 대부분 대륙사면과 대륙붕 주변에서 서식하고, 일부 는 기수 또는 담수에 서식하는 등 다양한 생태를 보인다 (Nelson et al., 2016). 색가오리과 어류는 전 세계적으로 19속 99종이 알려져 있으며(Froese and Pauly, 2021), 일본에는 7속 17종(Yamaguchi et al., 2013), 한국에는 4속 7종(MABIK, 2021)이 보고되어 있다. 색가오리과 어류는 체반폭(disc width)이 체반장(disc length)의 1.3 배 미만이며, 등지느러미와 꼬리지느러미가 없고, 총배 설강(cloaca)에서 꼬리의 말단에 이르는 길이가 체반폭 보다 길며, 등쪽에 한 개 또는 그 이상의 맹독 가시 (poisonous spines)를 가진다(Nelson et al., 2016). 색가 오리과에 속하는 Hemitrygon속 어류는 주둥이가 다소 뭉툭하고, 주둥이 길이가 눈의 선단부에서 분수공 후단 에 이르는 길이의 1.7-2.5배이며, 구강 내의 바닥면에 1-7개의 유두돌기(주로 3개)를 가진다. 또한, 꼬리 기점 이 난형으로 넓지 않고 배지느러미는 체반의 뒤로 약간 돌출된 특징을 가진다(Last et al., 2016a). Hemitrygon속 은 서태평양 및 동인도양에 분포하는 10종을 포함하며, 최근 Moore et al. (2020)이 아라비아해에서 채집된 표본을 기반으로 Hemitrygon yemenensis을 신종으로 보고하여 현 재까지 총 11종이 알려져 있다. 본 연구는 2016년 6월 2일 및 2019년 8월 31일에 각각 제주도 북동부 및 경상북도 포항시 구룡포 해역에서 채집된 Hemitrygon속 어류 2개체 의 형태학적 및 유전학적 특징을 상세히 기재하였다.

재료 및 방법

채집

색가오리과 어류 2개체는 2016년 6월 2일 제주도 북 동부에서 어획하여 부산공동어시장에 양륙된 1개체 및 2019년 8월 31일 경상북도 포항시 구룡포 해역에서 채 집된 1개체를 대상으로 샘플하였다(Fig. 1). 채집된 표본 은 실험실로 운반하여 Yamaguchi et al. (2013)을 따라 동정하였으며, 15% 포르말린에 고정 후 수세과정을 거 쳐 70% 알코올에 보존하였다. 이후, 표본은 부경대학교 어류학실험실(Pukyong National University, Ichthyology Laboratory, PKU) 및 국립해양생물자원관(National Marine Biodiversity Institute of Korea, MABIK)에 등록 및 보관 하였다.

형태분석

계수, 계측 및 용어는 Compagno and Roberts (1984), Nishida and Nakaya (1988a, b)를 따랐으며, 총 2개의 계수형질 및 26개의 계측형질을 분석하였다. 몸의 각 부위를 버니어켈리퍼스로 0.1 mm 단위까지 측정하였 고, 각 측정 값은 체반폭(Disc width, DW)에 대한 백분비 로 환산하였다. 지느러미 계수는 Soft X-ray (PRO4-TEST 125, Softex Co. LTD, Japan)로 출력된 영상을 통해 계수 하였다.

분자분석

Total DNA는 성어의 근육조직에서 Chelex 100 resin (Bio-rad, USA)을 이용하여 추출하였다. 중합효소 연쇄 반응(polymerase chain reaction, PCR)은 mitochondrial DNA의 cytochrome c oxidase subunit I (mtDNA COI) 영역을 대상으로 실시하였다. MtDNA COI 영역의 증폭 에는 VF2 (5’-TCA ACC AAC CAC AAA GAC ATT GGC AC-3’)와 FishR2 (5’-ACT TCA GGG TGA CC G AAG AAT CAG AA-3’) primer (Ward et al., 2005)를 이용하였다. Polymerase chain reaction (PCR)은 10X PCR buffer 2 μL, 2.5 mM dNTP 1.6 μL, VF2 primer 1 μL, FishR2 primer 1 μL, Takara Taq polymerase 0.1 μL를 섞은 혼합물에 total DNA 2 μL를 첨가한 후, 총 20 μL가 될 때까지 3차 증류수를 넣고 thermal cycler (Bio-rad MJ mini PCT-1148, USA)를 이용하여 다음과 같은 조건에서 PCR을 수행하였다[Initial denaturation 95°C에서 5분; PCR reaction 35 cycles (denaturation 95°C에서 1분, annealing 54°C에서 45초, extension 72°C에서 1분); final extension 72°C에서 5분]. 염기서열 정렬은 BioEdit version 7 (Hall, 1999)의 Clustal W (Thompson et al., 1994)를 이용하였으며, 유 전거리는 Mega X (Kumar et al., 2018)의 Pairwise distance를 Kimura-2-parameter모델 (Kimura, 1980)로 계산하였다. 근린결합수(neighbor-joining tree)는 Mega X (Kumar et al., 2018) 프로그램으로 작성하였으며, 근린결 합수의 신뢰도는 bootstrap 방식으로 1,000번을 수행하여 구하였다. COI 영역의 염기서열 비교를 위해, NCBI에 등록된 Hemitrygon izuensis (AB485683-AB485684), H. akajei (AB485678), H. bennettii (MG792098), H. laevigata (AB485687)의 염기서열을 사용하였으며, 외집단으 로는 NCBI에 등록된 홍어(Okamejei kenojei) 2개체 (EU310803, EU310805)의 염기서열을 사용하였다.

결 과

Hemitrygon izuensis (Nishida and Nakaya, 1988)

(Table 1; Figs. 2-7)

(Korean name: I-ju-gal-saeg-ga-o-li)

Dasyatis izuensisNishida and Nakaya, 1988b: 227 (type locality: Shimoda Bay, Shizuoka Prefecture, Pacific coast of Japan); Nishida and Nakaya, 1990: 338 (Japan); Aonuma and Yoshino in Nakabo, 2002: 181 (Japan); Ogihara et al. 2009: 63 (Japan).

Hemitrygon izuensis: Last et al., 2016a: 355 (Japan); Last et al., 2016b: 554 (Japan); Kim et al., 2019: 80 (Korea).

관찰표본

표본번호는 PKU 62899, 개체수는 1개체, 체반폭은 395.8 mm, 체반장은 361.5 mm, 채집시기는 2016년 6월 2일, 채집해역은 제주도, 채집자는 이우준.

표본번호는 MABIK PI00051589 (이전번호, PKU 62275), 개체수는 1개체, 체반폭은 471.5 mm, 체반장은 426.5 mm, 채집시기는 2019년 8월 31일, 채집해역은 경상북도 포항시 구룡포읍, 채집자는 이우준.

기재

계수 및 계측값은 Table 1과 같다. 체반폭 395.8-471.5 mm의 2개체는 가슴지느러미 줄기수 104-106개, 배지느 러미 줄기수 26개를 가진다. 체반은 다소 단단하며 넓은 다이아몬드 모양으로, 체반의 앞쪽보다 뒤쪽이 상대적 으로 더 각진 형태이며 몸 전방의 약 1/3 위치에서 체반 폭이 가장 넓다. 체반의 앞쪽 및 뒤쪽 가장자리는 약간 볼록하다. 체반폭은 체반장보다 길다. 주둥이자루는 뭉 툭한 편이다. 두 눈의 뒤쪽에는 분수공이 발달하였다. 머리의 배쪽에 2개의 콧구멍이 있으며, 콧구멍은 위턱 덮개와 이어져 입과 연결되어 있다(Fig. 3A). 위턱 덮개 는 중앙이 약간 오목한 형태이다. 구강 내의 바닥면에는 5개의 유두돌기가 있으며, 3개는 중앙에 위치하고 2개 는 약간 더 얇고 짧으며 양 가장자리에 위치한다(Fig. 3B). 상악과 하악에는 각각 이빨이 분포하며, 여러 개의 이빨이 촘촘하게 겹쳐져 있는 형태이다(Fig. 4A-4B). 새 열은 좌우로 총 5쌍이며, 뒤쪽으로 갈수록 새열 사이 거리가 좁아진다. 주둥이의 배쪽, 위턱덮개, 아래턱 아 래, 새열 주변으로 작은 점 모양의 로렌치니기관 (Lorenzini’s ampullae)이 산재한다. 배지느러미 전엽은 가슴지느러미 끝 부분에 덮여있는 형태이며, 배지느러 미 후엽은 가슴지느러미 후단을 지나 돌출되어 있다. 2개체 모두 암컷으로 교접기(clasper)는 관찰되지 않았 다. 꼬리는 말단으로 갈수록 채찍처럼 가늘어지는 형태 로, 꼬리지느러미는 없다. 꼬리 가시 기점 이후부터 꼬리 말단에 이르기까지 배쪽 정중선상에 피습(ventral tail fold)이 있다(Fig. 5A). 꼬리 후반부 등쪽에는 용골(융기 선)이 있으며, 그 길이가 체반폭의 11.4-11.8 %로, 꼬리 배쪽 피습의 길이(체반폭의 28.1-31.0%)보다 훨씬 짧다 (Fig. 5A). 꼬리의 등쪽 중앙부에는 뾰족하고 긴 1개의 가시가 있으며(Fig. 5B), 가시의 가장자리는 톱니 모양 이다. 체반의 등쪽 대부분은 소극이 없이 매끈하지만, 목덜미에는 끝이 뭉툭한 8개의 소극이 일렬로 분포한다 (Fig. 6A-6B). 체반폭 395.8 mm 개체는 꼬리 가시의 앞 쪽에 소극이 없이 매끈하지만(Fig. 7A-7B), 체반폭 471.5 mm 개체는 작은 원뿔형의 소극이 20개 관찰되었 다(Fig. 7C-7D).

채색

고정 전 체색(Fig. 2): 체반의 등쪽은 금갈색 또는 갈색 으로, 체반의 가장자리는 진갈색 또는 흑갈색을 띤다. 눈의 뒤쪽, 척추 주변, 꼬리의 등쪽은 갈색빛이 짙다. 체반의 등쪽에는 반점이 없다. 체반의 배쪽은 휜색을 띠며, 가장자리로 갈수록 갈색 또는 회갈색을 띠어 테두 리를 두른 것처럼 보인다. 배지느러미의 배쪽은 후단을 제외하면 흰색으로, 후단부는 갈색, 그 안쪽은 금갈색 또는 회색을 띤다. 꼬리의 배쪽 전반부는 흰색과 노란색 이 섞여 있으며, 후단으로 갈수록 짙은 갈색을 띤다. 꼬 리의 배쪽 피습은 흰색을 띤다.

고정 후 체색: 체반의 등쪽 및 꼬리의 등쪽은 황갈색 또는 갈색을 띠며, 체반의 등쪽 가장자리는 갈색 또는 흑갈색을 띤다. 체반의 배쪽은 가장자리만 갈색 또는 회갈색을 띠고, 대부분 흰색을 띤다. 꼬리의 배쪽 전반 부는 황갈색 또는 흰색을 띠며, 후단은 짙은 갈색을 띤다.

분포

한국(본 연구), 일본 남부(Nishida and Nakaya, 1988b;Aonuma and Yoshino, 2002) 아열대 해역의 수심 10-20 m 의 연안에 서식한다(Froese and Pauly, 2021).

분자분석

미토콘드리아 DNA COI 영역의 염기서열 571bp를 이용하여 Hemitrygon속 어류 3종을 비교한 결과, 한국 산 Hemitrygon속 어류 2개체(PKU 62889, MABIK PI00051589)는 일본산 Hemitrygon izuensis 2개체와 100%의 높은 bootstrap 값으로 유집되었다. 동일 속에서 는 H. akajei와 6.5% 차이를 보였고, H. bennettii와 H. laevigata와는 각각 7.1%, 8.0% 차이를 보여 명확히 구 분되었다(Fig. 8).

고 찰

제주도 북동부 및 포항 구룡포 해역에서 채집된 2개 체는 몸의 등쪽이 전체적으로 금갈색 또는 갈색을 띠며 체반의 등쪽에 반점이 없는 점, 꼬리 후반부 등쪽에 용골 (융기선)이 있는 점, 꼬리 배쪽 피습이 흰색을 띠는 점, 주둥이길이가 체반폭의 15.6-18.3%인 점, 꼬리 배쪽 피 습의 기저 길이가 체반폭의 28.1-31.0%인 점 등에서 H. izuensis의 원기재(Nishida and Nakaya, 1988b) 및 Last et al. (2016a, b)이 제시한 H. izuensis의 형태특징과 대 부분 잘 일치하였다(Table 1). 계수형질에서는 등 및 배 지느러미 연조 수에서 H. izuensis 원기재(Nishida and Nakaya, 1988b)의 암컷 paratype의 연조수와 잘 일치하 였다. 하지만, 꼬리 가시 앞쪽의 소극 개수가 원기재는 2-6개로 기재된 반면 본 연구의 체반폭 395.8 mm 개체 는 소극이 없고, 체반폭 471.5 mm의 개체는 총 20개의 소극이 불규칙하게 열을 이루고 있어 차이를 보였다. Ogihara et al. (2009)의 일본 가고시마현 연안에 출현한 H. izuensis 1개체의 형태 기재에서도 꼬리 가시 앞쪽에 소극이 분포한다고 하였으나, 소극의 개수는 기재되어 있지 않았다. Hemitrygon izuensis의 원기재(Nishida and Nakaya, 1988b)에 의하면, 어린 개체들은 꼬리 가시 앞 쪽에 소극이 없지만 체반폭 370 mm 이상의 표본들에서 는 소극이 존재한다고 기재된 바 있다. 하지만, 본 연구 에서 관찰한 체반폭 395.8 mm 개체는 꼬리 가시 앞쪽에 소극이 없어 원기재와 약간 차이를 보였다. MtDNA COI 영역 염기서열의 분석 결과, 한국산 H. izuensis는 NCBI에 등록된 일본산 H. izuensis와 유전적으로 100% 일치하여 소극 개수의 차이는 개체 간 또는 크기에 따른 변이로 사료되나, 추후 다양한 시료를 대상으로 비교가 필요하다.

본 종은 한국에 분포하는 노랑가오리 및 갈색가오리 와 외부형태가 매우 유사하나, 노랑가오리와는 꼬리 배 쪽 피습의 길이(본 종은 체반폭의 28.1-31.0% vs. 노랑가 오리는 체반폭의 48.0-48.6%), 체반 등쪽 중앙선에 분포 하는 소극(본 종은 없음 vs. 노랑가오리는 있음), 체반 배쪽의 색상(본 종은 가장자리가 갈색 및 회갈색 vs. 노 랑가오리는 가장자리가 밝은 노란색), 꼬리 배쪽 피습의 색상(본 종은 흰색 vs. 노랑가오리는 검은색), 그리고 꼬 리 후반부에 분포하는 결절(본 종은 없음 vs. 노랑가오 리는 있음)에서 구분된다(Nishida and Nakaya, 1990). 아울러, 갈색가오리와는 꼬리 배쪽 피습의 길이(본 종은 체반폭의 28.1-31.0% vs. 갈색가오리는 45%), 체반 등쪽 중앙선에 분포하는 소극(본 종은 없음 vs. 갈색가오리는 있음), 체반 배쪽의 색상(본 종은 중앙부가 흰색, 가장자 리는 갈색 또는 회갈색 vs. 갈색가오리는 전체적으로 흰 색), 그리고 꼬리 후반부에 분포하는 결절(본 종은 없음 vs. 갈색가오리는 있음)에서 구분된다(Nishida and Nakaya, 1990;Lee and Joo, 1996). 본 종은 국내에는 없지만 동일 속의 H. bennetti와 몸통 및 꼬리의 소극 분포(본 종은 꼬리 가시의 앞쪽에 일렬로 미약하게 분포함 vs. H. bennetti는 목덜미부터 꼬리 가시의 앞쪽까지 소극이 이 어짐), 꼬리 배쪽 피습의 색상(본 종은 흰색 vs. H. bennetti는 검은색)에서 잘 구분된다(Muktha et al., 2019). 또한, 동일 속의 H. laevigata와는 구강 내 바닥면 의 유두돌기 개수(본 종은 5개 vs. H. laevigata는 1-4개) 및 꼬리 배쪽 피습의 색상(본 종은 흰색 vs. H. laevigata 는 검은색)에서 잘 구분된다(Furumitsu et al., 2010).

최근 색가오리과 어류의 형태 및 분자계통학적 연 구에 의한 분류학적 재검토 결과, 기존에 노랑가오 리속(genus Dasyatis)으로 분류된 36종의 다계통성 (polyphyletic)이 확인되었으며(Last et al., 2016a), 동속 이명으로 간주되었던 Bathytoshia속, Hemitrygon속, Hypanus속의 부활 및 1속(genus Megatrygon)의 신설이 인정되었다. 현재 노랑가오리속은 대서양, 지중해, 남서 대서양에 분포하는 5종만을 포함한다. Hemitrygon속과 노랑가오리속은 주둥이 길이(Hemitrygon속: 눈의 선단 부에서 분수공 후단에 이르는 길이의 1.7-2.5배 vs. 노랑 가오리속: 눈의 선단부에서 분수공 후단에 이르는 길이 의 1.1-1.5배), 꼬리 기점의 형태(Hemitrygon속: 기점이 난형이며 특별히 넓지 않음 vs. 노랑가오리속: 기점이 넓고 편평함), 배지느러미 형태(Hemitrygon속: 체반의 뒤로 약간 돌출함 vs. 노랑가오리속: 크기가 크고 체반의 뒤로 뚜렷하게 돌출함) 등에서 구분된다(Last et al., 2016a, b). 한편, 한국산 Hemitrygon속 어류에는 현재 갈색가오리(H. sinensis) 1종만 포함되어 있고 긴코가오 리(D. acutirostra), 노랑가오리(D. akajei), 흑가오리(D. matsubarai), 청달래가오리(D. zugei)는 모두 노랑가오 리속(genus Dasyatis)에 배치되어 있다(MABIK, 2021). 이는 Kim et al. (2019)이 노랑가오리(D. akajei)와 흑가 오리(D. matsubarai)를 각각 Hemitrygon속, Bathytoshia 속으로 기재한 것과 차이가 있어, 향후 한국산 Dasyatis 속의 면밀한 분류학적 재검토가 필요하다. 본 연구에서 처음 확증표본에 의거 국내 서식이 확인된 Hemitrygon izuensis의 한국명으로 Kim et al. (2019)이 제안한 “이주 갈색가오리”를 따른다.

결 론

매가오리목 색가오리과에 속하는 Hemitrygon izuensis 2개체(체반폭 395.8-471.5 mm)가 2016년 6월 및 2019년 8월에 각각 제주도 북동부 및 포항 해역에서 채집되었 다. 본 종은 체반 등쪽에 반점이 없는 점, 꼬리 배쪽 피습 이 흰색을 띠는 점, 그리고 눈 앞까지의 주둥이길이가 짧은(체반폭의 15.6-18.3%) 외부형태적 특징을 지닌다. 본 종은 한국에 분포하는 노랑가오리(H. akajei) 및 갈색 가오리(H. sinensis)와 외부형태가 매우 유사하나, 체반 등쪽 중앙선에 분포하는 소극(H. izuensis는 없음 vs. 노 랑가오리, 갈색가오리는 있음), 꼬리 배쪽 피습의 길이 (H. izuensis는 체반폭의 28.1-31.0% vs. 노랑가오리는 48.0-48.6%, 갈색가오리는 45%), 꼬리 배쪽 피습의 색상 (H. izuensis는 흰색 vs. 노랑가오리, 갈색가오리는 검은 색), 그리고 꼬리 후반부의 결절(H. izuensis는 없음 vs. 노랑가오리, 갈색가오리는 있음)에서 구분된다. 본 종의 국명으로 Kim et al. (2019)을 따라 “이주갈색가오리”를 제안한다.

사 사

이 논문은 2021년 국립해양생물자원관(2021M01100) 의 재원으로 수행된 연구입니다. 논문을 세심하게 검토 해주신 심사 위원께 감사드립니다.

Figure

Fig. 1.Map showing the sampling area of Hemitrygon izuensis (■).

Fig. 2.Photographs of Hemitrygon izuensis (Nishida and Nakaya, 1988). A-A’: PKU 62889, 395.8 mm in disc width, Pohang, Korea (A: dorsal view, A’: ventral view). B-B’: MABIK PI00051589, 471.5 mm in disc width, off north-eastern Jeju-do Island, Korea (B: dorsal view, B’: ventral view). Scale bars = 10 cm.

Fig. 3.Close-up photographs of Hemitrygon izuensis, MABIK PI00051589, 471.5 mm in disc width. A. mouth and nasal curtain region, ventral view. B. oral papillae (yellow arrows).

Fig. 4.Dentition of Hemitrygon izuensis, MABIK PI00051589, 471.5 mm in disc width. A. maxillary. B. mandibular.

Fig. 5.Photographs of posterior part in the tail of Hemitrygon izuensis, MABIK PI00051589, 471.5 mm in disc width. A. dorsal tail keel (black arrow) and ventral tail fold (white arrow), lateral view. B. caudal spine on the tail, dorsal view.

Fig. 6.Photographs of small tubercles on the nape (yellow arrow) of Hemitrygon izuensis. A. PKU 62889, 395.8 mm in disc width. B. MABIK PI00051589, 471.5 mm in disc width.

Fig. 7.Photographs of anterior part of tail spine of Hemitrygon izuensis. A-A’: PKU 62889, 395.8 mm in disc width. B-B’: MABIK PI00051589, 471.5 mm in disc width. A. no thorns on the tail, dorsal view. A’. no thorns on the tail, lateral view. B. small thorns on the tail, dorsal view. B’. small thorns on the tail, lateral view.

Fig. 8.Neighbor-joining (NJ) tree based on COI sequences, showing the relationships among four species of the genus Hemitrygon including Korean H. izuensis (PKU 62889, MABIK PI00051589). Okamejei kenojei was included as an outgroup. The numbers above each branch are bootstrap values based on 1,000 bootstrap replications. Scale bar indicates genetic distance 0.02.

Table

Table 1.Comparison of the morphological characters of Hemitrygon izuensis

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