서 론
농어목(Perciformes) 전갱이과(Carangidae)에 속하는 전갱이(Trachurus japonicus)는 최대전장 약 50.0 cm까 지 성장하는 것으로 알려져 있으며, 연안의 표층부터 저층까지 유영하는 유영성 어류로 우리나라 전 연안, 황해, 동중국해, 일본의 중부 이남 등 온대 해역에 주로 분포한다(Kim et al., 2005;Fishbase, 2020).
전갱이는 우리나라 일반해면어업 어획량의 약 18%를 차지하는 대형선망어업에서 2번째로 많이 어획되는 어 종으로(Lee and Kim, 2011), 우리나라에서 매우 중요한 유용 수산자원 생물인 것으로 알려져 있다(Kim et al., 2015). 따라서 지속적인 어업과 생산을 위해 우리나라 수 산자원 관리 제도인 총허용어획량(Total allowable catch, TAC) 제도의 대상 어종으로 선정되어 있다. 통계청의 어 업생산 동향조사를 통해 전갱이의 연간 어획량 변동 추이를 알아본 결과, 전갱이과 어류로 분류되어 전갱이의 정확한 어획량은 알 수 없었다. 하지만 고등어(Scomber japonicus), 전갱이, 정어리(Sardinops melanosticus)와 같이 표층이나 중층에서 무리를 지어 서식하는 어종을 주요 목표종으로 하는 대형선망어업에서 2번째로 많이 어획되는 어종이 전갱이로 알려져 있으며(Lee and Kim, 2011), 전갱이과 어류의 국내 어획량이 1980년대에는 평균 13,517톤이었 지만, 최근 5년간 평균 31,276톤을 나타내어 상승하는 추세로 보았을 때, 전갱이의 어획량 또한 상승하고 있는 것으로 추정된다(KOSIS, 2020; Fig. 1). 그러나 연간 어 획량 변동 폭이 매우 높은 것으로 나타났다.
현재의 해양생태계는 과거와 달리 변화하는 해양환 경, 어구어법의 발달 등 다양한 요인에 의해 수산자원의 생물학적 특성치가 계속해서 변화하고 있기 때문에 효 율적인 수산자원 관리를 위해서는 어종별, 해역별 자원 생태학적인 연구가 지속적으로 수행되어야 한다 (Cardinale and Modin, 1999;Engelhard and Heino, 2004;Kim et al., 2020). 특히 자원생태학적인 연구 중에 서도 위내용물 조성, 영양단계와 같은 섭식생태에 관한 연구는 대상 수산자원의 생물학적인 측면과 생태학적인 측면을 이해하고, 생태적 지위와 역할, 종 상호간의 피 포식관계 파악을 통해 생태계 기반 수산자원 관리와 보 존에 이용되기 때문에 필수적으로 수행되어야 한다 (Hyslop, 1980;Bax, 1998;Choi et al., 2014).
전갱이 생태에 관한 선행연구를 살펴보면, 국외에서 는 식성(Tanaka et al., 2006;Sassa et al., 2008;Jiang et al., 2013), 연령과 성장(Nakashima, 1982;Lu et al., 2013), 연령과 성숙(Yoda et al., 2014) 등이 수행되었고, 국내에서는 식성(Huh and Cha, 1998;Lee et al., 2021), 위내용물 조성(Kim et al., 2015), 연령과 성장(Ann, 1973;Sohn, 1993;Lee et al., 2016), 성숙과 산란(Cha et al., 2009) 등이 수행되었다. 하지만 국내에서 수행된 전갱이 섭식생태에 관한 연구는 28.0 cm 미만의 전장군 을 대상으로한 제한적인 연구가 진행되었기 때문에 전갱 이의 전 생활사 동안의 먹이습성에 관한 더 많은 정보가 필요하다. 그리고, 대부분의 어류 특성상 효율적인 에너 지 관리를 위하여 성장함에 따라 생태적 지위와 먹이생 물이 변화한다고 알려져 있으며(Huh et al., 2008), 이러 한 변화는 수산자원의 변동을 야기할 수 있기 때문에 다양한 크기군 연구를 통한 저차부터 고차 생태계 이해 와 크기군별 적정한 수산자원 관리가 이루어져야 한다.
따라서 이번 연구는 우리나라 남해에 출현하는 전갱이 의 주 먹이생물, 성장에 따른 위내용물 조성 변화, 섭식전 략 분석을 통해 섭식생태에 대한 정보를 증대시키고, 생 태적 지위를 나타내는 영양단계를 성장별로 분석함으로 써 생태계 기반 수산자원 관리와 평가를 위한 신뢰성 있 는 생태학적 정보를 제공하는 것을 목적으로 한다.
재료 및 방법
실험방법
이번 연구에 사용된 전갱이의 시료는 2019년 3월부터 2020년 2월까지 우리나라 남해에서 대형선망, 저층 트 롤, 정치망어업으로 어획된 개체를 매월 구입하여 조사 하였다(Fig. 2). 구입한 시료는 빙장상태로 실험실로 운 반한 후 전장 0.1 cm, 체중 0.01 g 단위까지 계측하였다.
측정된 개체는 위를 적출한 후 10% formalin solution 에 고정하여 해부현미경(LEICA L2, LEICA, Wetzlar, Germany) 아래에서 가능한 분류군이 낮은 종 수준까지 분석하였다. 먹이생물은 크기를 0.1 cm 단위까지 측정 하고, 개체수를 계수한 후, 정밀전자저울(Analytical Balance ME204TE/00, Mettler Toledo, Greifensee, Switzerland)을 이용하여 습중량을 0.0001 g 단위까지 측정하였다. 또한 공복상태의 개체는 분석에서 제외하 였다. 위내용물 분석 결과는 아래의 식을 이용하여 각 먹이생물에 대한 출현빈도(%F), 개체수비(%N), 중량비 (%W)로 나타내었다(Hyslop, 1980).
여기서, Ai는 위내용물 중 해당 먹이생물이 발견된 전 갱이의 개체수이고, N은 먹이를 섭식한 전갱이의 총 개 체수, Ni와 Wi는 해당 먹이생물의 개체수와 중량, Ntotal과 Wtotal은 전체 먹이생물 개체수와 중량이다.
이후, 먹이생물의 상대중요도지수(Index of relative importance, IRI)는 Pinkas et al. (1971)의 식을 이용하여 나타내었으며, 상대중요도지수를 백분율로 환산하여 상 대중요도지수비(%IRI)로 나타내었다.
성장에 따른 전갱이의 위내용물 조성 변화를 알아보 기 위해 군성숙 체장과 먹이생물의 변화가 관찰된 체장 을 기반으로 10.0 cm 간격 3개의 체장그룹(<20.0 cm, n=175; 20.0-30.0 cm, n=186; ≥30.0 cm, n=56)에서 먹이 분류군 조성과 먹이생물의 평균 크기를 분석하였 다. 3개의 체장그룹간의 먹이생물 평균 크기, 성장에 따른 먹이 섭식 특성 분석을 위해 체장그룹별 개체당 평균 먹이생물의 개체수(Mean number of preys per stomach, mN/ST)와 개체당 평균 먹이생물의 중량 (Mean weight of preys per stomach, mW/ST)의 평균차 이를 분석하였다.
일반적으로 3개 이상 그룹의 평균차이를 검증하기 위 해서는 분산분석을 실시하지만, 이 방법의 가정은 모집 단의 정규성이 인정되어야 한다. 그러나 이번 연구에서 는 모집단의 편차가 커, 정규성이 인정되지 않았다. 따라 서, 모집단이 정규분포를 따르지 않거나 개체별 편차가 큰 경우에 사용되며, 비모수 평균차이를 추정하는 Kruskal-Wallis test (SPSS version 20)를 사용하여 평균 간의 차이를 검증하였다.
전갱이의 먹이중요도(Dominant or rare), 섭식 폭(Niche width), 섭식전략(Specialist or generalist)은 Amundsen et al. (1996)의 도해적방법(Graphical method)을 통해 나타 내었다. 도해적방법은 출현빈도(%F)에 대하여 특정먹이 생물우점도(Prey-specific abundance)를 도식화함으로써 나타내며, 특정먹이생물우점도의 경우 다음의 식을 이용 하여 구하였다.
여기서, Pi는 먹이생물 i의 특정먹이생물우점도, Si는 위 내용물 중에서 먹이생물 i의 중량, Sti는 먹이생물 i를 섭식 한 전갱이 위내용물 중에서 전체 먹이생물의 중량이다.
전갱이의 생태적 지위를 나타내는 영양단계(Trophic level)는 다음의 식으로 구성된 TrophLab (Pauly et al., 2000)을 이용하여 3개의 체장그룹(<20.0 cm, n=175; 20.0-30.0 cm, n=186; ≥30.0 cm, n=56) 영양단계와 평 균 영양단계를 나타내었다.
여기서, TROPHi는 i생물의 영양단계, CDij는 i의 위에 서 출현한 j의 비율, G는 먹이생물의 총 개체수, TROPHj 는 먹이생물 j의 영양단계이다.
결 과
전장분포
이번 연구에서 사용된 전갱이는 총 417개체로, 전장 (Total length)범위는 7.0-49.8 cm로 나타났으며, 15.0- 20.0 cm 체장그룹이 전체 개체수의 35.5%를 차지하여 가장 많이 출현하였다(Fig. 3).
위내용물 조성
이번 연구에 사용된 전갱이 417개체 중 공복인 개체 는 140개체로 33.6%의 공복률을 나타내었다. 위내용물 이 출현한 전갱이 277개체의 먹이생물을 분석한 결과 (Table 1), 난바다곤쟁이류(Euphausiacea)가 전갱이의 주 먹이생물로 48.0%의 출현빈도, 82.5%의 개체수비, 17.9%의 중량비를 차지하여 53.7%의 상대중요도지수 비를 보였다.
그 다음으로 중요한 먹이생물은 어류(Pisces)로 60.6%의 출현빈도, 6.2%의 개체수비 58.5%의 중량비를 차지하여 43.7%의 상대중요도지수비를 보였다. 그 외에 도 두족류(Cephalopoda), 게류(Brachyura), 새우류 (Macrura), 요각류(Copepoda), 쿠마류(Cumacea), 이 매패류(Bivalvia), 복족류(Gastropoda), 미세플라스틱 (Microplastic) 등이 출현하였지만 각각 1.6% 이하의 상 대중요도지수비를 차지하여 그 양은 상대적으로 많지 않은 것으로 나타났다.
성장에 따른 위내용물 조성 변화
전갱이 성장에 따른 위내용물 조성 변화를 분석한 결 과(Fig. 4), 20.0 cm 미만의 체장그룹에서는 난바다곤쟁 이류가 71.5%의 상대중요도지수비를 차지하여 가장 중 요한 먹이생물이었으며, 그 다음으로는 27.6%의 상대중 요도지수비를 차지한 어류였다. 그 외에 요각류, 게류, 새우류 등은 상대중요도지수비 0.6% 이하로 그 양은 많 지 않았다. 20.0-30.0 cm 체장그룹의 상대중요도지수비 는 난바다곤쟁이류가 46.4%를 차지하여 감소하는 반면, 어류는 45.8%로 증가하는 것으로 나타났다. 그 외에 두 족류, 게류 등이 출현하였지만 5.1% 이하의 상대중요도 지수비를 차지하여 그 양은 많지 않았다. 30.0 cm 이상 의 체장그룹도 어류가 54.6%로 가장 높은 상대중요도지 수를 보였으며, 난바다곤쟁이류는 45.3%로 소폭 감소하 였다. 그 외에 새우류, 요각류, 게류 등이 출현하였지만 상대중요도지수비 0.1% 이하로 그 양은 많지 않았다.
전갱이의 체장그룹별 먹이생물의 평균 크기를 분석한 결과(Fig. 5), 가장 작은 20.0 cm 미만의 체장그룹에서는 먹이생물 평균 크기가 1.2±1.1 cm, 20.0-30.0 cm 체장그 룹의 먹이생물의 평균 크기는 1.3±1.4 cm, 가장 큰 30.0 cm 이상의 체장그룹에서는 먹이생물의 평균 크기가 1.5±1.6 cm로 나타나 성장함에 따라 먹이생물의 평균 크기가 증가하는 경향이 보이지만, 통계적으로 유의한 차이가 나타나지 않았다(Kruskal-Wallis, X2=2.545, DF=2,384, P>0.05).
전갱이의 체장그룹별 먹이섭식 특성을 알아본 결과 (Fig. 6), 전갱이는 성장함에 따라 평균 먹이생물 개체수 (mN/ST)는 증가하는 경향을 보였지만, 통계적으로 유의 한 차이가 나타나지 않았다(Kruskal-Wallis, X2=4.335, Df=2,384, P>0.05). 하지만 평균 먹이생물의 중량(mW/ST) 은 성장함에 따라 증가하는 경향을 보였으며, 통계적으로 유의한 차이가 나타났다(Kruskal-Wallis, X2=9.398, Df=2,384, P<0.05).
섭식전략
전갱이의 먹이 중요도, 섭식 폭, 섭식전략을 분석한 결 과(Fig. 7), 그래프 우측 상부와 중앙 상부에 위치한 어류 와 난바다곤쟁이류가 각각 60.6%, 48.0%의 출현빈도와 73.0%, 63.2%의 특정먹이생물우점도를 차지하여 중요한 먹이생물로 나타났다. 하지만 그 외의 먹이생물은 그래프 좌측 중앙부와 좌측 하단부에 출현하여 비우점 먹이생물 또는 중요하지 않은 먹이생물인 것으로 나타났다. 따라서 전갱이는 어류와 난바다곤쟁이류를 주로 섭식하고 개체 당 섭식한 먹이생물 종류가 적어 좁은 섭식폭을 가지는 섭식특화종(Specialist feeder)으로 나타났다.
영양단계
전갱이의 생태적 지위를 나타내는 영양단계를 분 석한 결과(Fig. 8), 20.0 cm 미만의 체장그룹에서는 3.57±0.54, 20.0-30.0 cm 체장그룹에서는 3.85±0.62, 30.0 cm 이상의 체장그룹에서는 3.91±0.65으로 성장함 에 따라 영양단계가 상승하는 것으로 나타났으며, 평균 영양단계는 3.79±0.61로 나타났다.
고 찰
이번 연구에서 전갱이의 주요 먹이생물은 난바다곤쟁 이류(Euphausiacea)와 어류(Pisces)로 나타났으며, 어류 중에서는 멸치(Engarulis japonicus)가 가장 중요한 먹이 생물이었다. 난바다곤쟁이류는 해양생태계 내에서 어 류, 포유류와 같은 상위 영양단계의 포식자와 식물플랑 크톤과 같은 하위 영양단계인 일차생산자 사이의 먹이사 슬을 연결하는 생태학적으로 중요한 역할을 하는 종이며, 많은 어류들이 선호하는 주요 먹이생물로 알려져 있다 (Mauchline, 1980;Greene et al., 1988, Ko et al., 2020). 멸치의 경우에도 해양생태계 내에서 요각류(Copepoda), 난바다곤쟁이류, 십각류유생(Decapoda larvae), 부유성 단각류(Pelagic amphipoda) 등과 같은 동물플랑크톤과 상위 영양단계의 포식자를 연결하는 매우 중요한 영양 단계에 위치해있다고 알려져 있으며(Atli 1959;Kramer, 1969;Schaefer, 1980), 우리나라 남해에 출현하는 육식성 부어류인 고등어(Scomber japonicus), 삼치(Scomberomorus niphonius), 방어(Seriola quinqueradiata), 만새기(Coryphaena hippurus) 등의 어종이 멸치를 주로 섭식하는 것으로 보고 되었다(Huh et al., 2006;Yoon et al., 2008;Jeong et al., 2016;Jeong et al., 2017). 또한 난바다곤쟁이류와 멸치는 우리나라 연근해에 풍부하게 서식하는 것으로 알려져 있 으며, 높은 밀도로 개체군을 형성하는 종으로 표층부터 저층까지 군집을 이루어 유영생활을 하는 것으로 알려진 전갱이가 효율적인 에너지 관리를 위하여 넓고 풍부한 출현량을 보인 난바다곤쟁이류와 멸치를 주로 섭식한 것 으로 판단된다(Endo, 1984;Kim and Pang, 2005;Kim et al., 2018;Fishbase, 2020). 전갱이 섭식생태에 관한 선행연구인 낙동강 하구해역에서 수행된 Huh and Cha (1998)의 연구, 일본 큐슈 북쪽과 서쪽연안에서 수행된 Tanaka et al. (2006)의 연구, 동지나해에서 수행된 Sassa et al. (2008)의 연구, 여수 금오도 주변해역에서 수행된 Kim et al. (2015)의 연구에 따르면 전갱이의 주 먹이생 물이 요각류로 나타나 이번 연구와는 다른 결과가 나타 났다. 이러한 이유는 선행연구에서 2.2-15.2 cm 체장군 인 유어만을 대상으로 연구가 수행되어 이번 연구에 비 해 표본 체장이 비교적 작았으며, 유어의 경우 성어에 비해 입의 크기가 작고, 유영능력과 소화능력이 비교적 미약하기 때문에 포식하기에 적합한 요각류를 주로 섭 식한 것으로 판단된다(Kim et al., 2015). 하지만 동중국 해에서 가랑이 체장군 4.6-25.0 cm의 전갱이를 대상으 로 수행된 Jiang et al. (2013) 선행연구에서는 주 먹이생 물이 어류로 나타났고, 남해에서 전장군 6.0-28.0 cm의 전갱이를 대상으로 수행한 Lee et al. (2021)의 연구에서 는 주 먹이생물이 요각류와 난바다곤쟁이류로 나타났으 며, 체장이 증가할수록 더 큰 먹이를 선택하는 먹이의 선택성을 가지는 것으로 나타났다. 이러한 이유는 표본 체장이 커질수록 입의 크기가 커지고, 유영능력과 소화 능력의 향상, 에너지 요구량이 증가하여 비교적 크기가 더 큰 어류와 난바다곤쟁이류를 주로 섭식한 것으로 판 단된다(Kim et al., 2015).
우리나라 연근해에서 출현하는 대부분의 어류들은 성 장함에 따라 먹이생물이 전환되는 것으로 나타났다 (Huh et al., 2013;Jeong et al., 2015;Kim et al., 2017). 이번 연구에서의 전갱이 또한 성장함에 따라 난바다곤 쟁이류와 같이 크기가 작은 먹이생물에서 비교적 크기 가 큰 어류의 비율이 높아져 먹이전환이 이루어지는 것 으로 나타났다. 먹이전환이 일어나는 이유는 전갱이가 성장함에 따라 유영능력 및 먹이탐색 능력의 향상, 소화 기관의 발달 등 더 큰 먹이생물을 섭식할 수 있게 된 결과이며, 큰 크기의 전갱이가 작은 크기의 먹이생물을 여러 차례 섭식하는 것 보다는 한 번에 큰 크기의 먹이생 물을 섭식하는 것이 에너지 효율을 극대화하는데 유리 하기 때문인 것으로 판단된다(Wainwright and Richard, 1995;Huh et al., 2007). 하지만 이번 연구에서 체장그룹 별 먹이생물의 평균 크기가 증가하지 않은 이유는 표본 체장이 큰 전갱이 또한 효율적인 에너지 관리를 위하여, 높은 밀도로 개체군을 형성하며, 우리나라 연근해에서 넓고 풍부한 출현량을 보인 난바다곤쟁이류를 대량 섭 식하는 것으로 판단된다(Endo, 1984;Kim et al., 2018). 또한 20.0-30.0 cm의 체장그룹에서 다양한 분류군의 먹 이생물 섭식이 관찰되었는데, 이러한 이유는 20.0-30.0 cm의 체장그룹의 개체수가 다른 체장그룹에 비해 가장 많으며, 채집해구 범위가 가장 넓고, 채집어구 또한 다양 하기 때문인 것으로 판단된다.
전갱이의 체장그룹별 먹이섭식 특성을 알아본 결과, 성장함에 따라 먹이생물 개체수(mN/ST)는 증가하지 않 았고, 먹이생물의 중량(mW/ST)은 증가하는 경향을 보였 다. 이러한 이유는 대부분의 어류의 경우 성장함에 따라 에너지 요구량이 증가되고, 소화능력 향상, 복강용적 증 가, 유영능력 향상 등의 이유로 평균 먹이생물 중량이 증가하는 경향을 보이는데(Gerking, 1994), 이번 연구에 서의 전갱이 역시 이러한 이유 때문에 성장함에 따라 평균 먹이생물 중량이 증가하는 경향을 보인 것으로 생 각된다. 하지만 평균 먹이생물 개체수가 증가하지 않은 이유는 큰 크기의 전갱이가 어류뿐만 아니라 고밀도로 개체군을 형성하는 난바다곤쟁이류를 에너지 효율적인 측면에서 기회주의적 섭식(Opportunistic feeding)하여 개체당 평균 먹이생물의 개체수의 편차가 크게 나타났 기 때문인 것으로 판단된다.
출현빈도에 대한 특정먹이생물우점도(prey-specific abundance)를 도식화 하는 방법은 많은 섭식생태 연구 에서 어류의 먹이중요도, 섭식 폭, 섭식전략을 분석하는 데 유용하게 사용되고 있다(Amundesen et al., 1996). 먹이생물 분류군이 그래프 우측 상부에 위치할수록 우 점 먹이생물이며, 개체당 섭식한 먹이생물의 종류가 적 어 좁은 섭식폭을 가지는 섭식특화종(Specialist feeder) 인 것으로 판단된다. 또한 먹이생물 분류군이 그래프 하부에 위치할수록 다양한 먹이생물을 섭식하여 넓은 섭식폭을 가지는 섭식일반종(Generalist feeder)인 것으 로 판단된다(Pianka, 1988). 따라서 이번 연구에서 전갱 이는 어류와 난바다곤쟁이류를 주로 섭식하는 섭식특화 종인 것으로 나타났다.
이번 연구에서 전갱이의 영양단계는 성장함에 따라 3.57±0.54-3.91±0.65의 범위를 보여 영양단계가 상승 하는 것으로 나타났으며, 평균 영양단계는 3.79±0.61 로 나타났다. 동중국해에서 수행된 Jiang et al. (2013) 의 선행연구에 따르면 4.6-25.0 cm 가랑이 체장군을 대상으로 분석한 전갱이의 평균 영양단계는 3.51로 나 타나 동일 체장그룹으로 비교하였을 경우 이번 연구와 유사하였다. 또한 우리나라 남해에서 출현하는 생물들 의 평균 영양단계는 3.46±0.004로 이번 연구에서 전갱 이 영양단계 수치와 유사하거나 비교적 높은 것으로 나 타났다(Zhang and Lee, 2004). 따라서 우리나라 남해에 출현하는 전갱이는 일차생산자인 동물플랑크톤 및 소형 어류와 최상위 포식자 사이를 연결시켜 주는 생태계 내 에서 중간 영양단계에 위치하는 매우 중요한 종인 것으 로 판단된다.
주 먹이생물, 성장에 따른 위내용물 조성 변화, 섭식 전략, 영양단계의 결과를 종합한 결과, 우리나라 남해에 출현하는 전갱이는 성장함에 따라 어류의 섭식 비율이 증가하지만, 난바다곤쟁이류와 같이 해역의 환경에 따라 풍부하게 서식하고 있는 먹이 또한 선택하여 섭식하는 시·공간적 기회주의적 섭식자(Opportunistic feeder)임과 동시에 육식성 어류(Carnivore)인 것으로 판단된다.
결 론
2019년 3월부터 2020년 2월까지 한국 남해에서 대형 선망, 저층 트롤, 정치망어업으로 채집된 전갱이 417개 체의 위내용물 조성과 영양단계를 분석하였다. 전갱이 는 7.0-49.8 cm의 전장범위를 보였으며, 주 먹이생물은 난바다곤쟁이류(Euphausiacea)와 어류(Pisces)였다. 그 외에 두족류(Cephalopoda), 게류(Brachyura) 등이 출현 하였지만 그 양은 상대적으로 많지 않았다. 성장에 따른 위내용물 조성 변화를 분석한 결과, 전갱이는 성장함에 따라 난바다곤쟁이류의 비율이 낮아지고, 어류의 비율 이 높아졌으며, 평균 먹이생물의 중량은 증가하는 경향 을 보였다. 먹이 중요도, 섭식 폭, 섭식전략을 분석한 결과, 전갱이는 어류와 난바다곤쟁이류를 주로 섭식하 는 섭식특화종(Specialist feeder)임을 확인할 수 있었다. 전갱이의 영양단계는 3.57±0.54-3.91±0.65의 범위를 보 여 성장함에 따라 상승하는 추세인 것으로 나타났으며, 평균 영양단계는 3.79±0.61로 나타났다. 따라서 우리나 라 남해에 출현하는 전갱이는 일차생산자인 동물플랑크 톤 및 소형어류와 최상위 포식자 사이를 연결시켜 주는 생태계 내에서 중간 영양단계에 위치하는 매우 중요한 종이며, 성장함에 따라 어류의 섭식 비율이 증가하지만, 난바다곤쟁이류와 같이 해역의 환경에 따라 풍부하게 서식하고 있는 먹이 또한 선택하여 섭식하는 시ㆍ공간 적 기회주의적 섭식자(Opportunistic feeder)임과 동시에 육식성 어류(Carnivore)인 것으로 판단된다.