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ISSN : 2671-9940(Print)
ISSN : 2671-9924(Online)
Journal of the Korean Society of Fisheries and Ocean Technology Vol.55 No.4 pp.335-348
DOI : https://doi.org/10.3796/KSFOT.2019.55.4.335

Molecular identification and morphological description of larvae for ten species of the family Pleuronectidae (Pleuronectiformes, PISCES) from Korea

Soo Jeong Lee, Jin-Koo KIM1*, Jung-Hwa RYU2, Hyo Jae YU3, Hwan-Sung JI3, Yang Jae IM3
Researcher, East Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science, Gangneung 25435, Korea
1Professor, Department of Marine Biology, Pukyong National University, Busan 48513, Korea
2Researcher, Department of Marine Biology, Pukyong National University, Busan 48513, Korea
3Researcher, Fisheries Resources Research Center, National Institute of Fisheries Science, Tongyeong 53064, Korea
*Corresponding author: taengko@hanmail.net, Tel: +82-51-629-5927, Fax: +82-51-629-5931
20190628 20190926 20191024

Abstract


We found ten species of larvae belonging to the family Pleuronectidae as a result of analysis on ichthyoplankton collected monthly from the East Sea, Yellow Sea, Korea Strait and East China Sea between February 2016 and May 2018 using bongo net. The ten species of pleuronectid larvae were divided into three groups in morphology. Group A had three or four bars on the lateral side of the tail: Glyptocephalus stelleri, G. kitaharae, Pseudopleuronectes yokohamae, and Hippoglossoides dubius. Group B had a row of melanophores along the dorsal and ventral side of tail: Cleisthenes pinetorum, Eopsetta grigorjewi, Dexistes rikuzenius, and Platichthys bicoloratus. Group C had dense melanophores which are covering trunk and tail entirely except caudal peduncle: Platichthys cornutus and Platichthys japonicus. The three groups did not associate with previous molecular phylogenetic studies except for the G. stelleri and G. kitaharae of the group A.



한국산 가자미과(가자미목, 어상강) 자어 10종의 분자동정 및 형태기재

이 수정, 김 진구1*, 유 정화2, 유 효재3, 지 환성3, 임 양재3
국립수산과학원 동해수산연구소 연구원, 11부경대학교 자원생물학과 교수, 2부경대학교 자원생물학과 연구원,
3국립수산과학원 수산자원연구센터 연구원

초록


    서 론

    가자미과 어류는 전 세계적으로 40속 103종(Froese and Pauly, 2018), 일본에는 17속 33종(Nakabo, 2013), 한국에는 18속 25종(MABIK, 2017)이 보고되어 있다. 한국에 출현하는 것으로 보고된 25종 중 노랑가자미 등 13종은 문헌상 기록만 있거나 매우 드물게 출현하고, 식용으로 이용되는 12종(문치가자미, 용가자미, 돌가자 미, 도다리, 줄가자미, 물가자미, 기름가자미, 홍가자미, 강도다리, 참가자미, 갈가자미, 찰가자미)이 수산학상 중요종으로 간주된다. 그러나, 이들 종은 기름가자미를 (2015년 통계코드 신설) 제외한 어종의 어획량이 종별 집계되지 않고 “가자미류”로 유통되어(NFRDI, 2013) 효율적인 자원관리방안을 마련하는 것이 사실상 어렵지 만 일부 종에 한해 자원관리가 이루어지고 있다. 예를 들면, 성숙체장이 15 cm 이상인 참가자미는 자원상태가 낮은 수준으로 평가받아 포획금지체장이 12 cm로 정해 져 관리되고 있으며, 문치가자미는 포획금지체장이 15 cm로 정해져 관리되고 있다(Choi et al., 1986;Cha et al., 2006;NFRDI, 2009).

    국내에서 가자미과 어류의 연구로는 야생에서 채집된 어류플랑크톤 조사를 통해 Lee et al. (1981)은 범가자미 (Verasper variegatus), 도다리(Pleuronichthys cornutus), Kim et al. (2011)은 문치가자미(Pleuronectes yokohamae), 기름가자미(Glyptocephalus stelleri), Jang et al. (2016) 은 갈가자미(Tanakius kitaharae), 기름가자미(G. stelleri) 자치어의 형태특징을 기술한 바 있다. 친어를 직접 사육하면서 인공수정을 통해 참가자미(Pseudopleuronectes herzensteini) (Han and Kim, 1999), 문치가자미 (Pseudopleuronectes yokohamae) (Han et al., 2001), 강 도다리(Platichthys stellatus) (Byun et al., 2007), 사할린 가자미(Limanda sakhalinensis) (Han et al., 2017) 자치 어의 형태특징을 제공하기도 하였다. 그 외 동해 가자미 과 어란 7종의 분포(Lee and Kim, 2016), 한국산 가자미 과 어류의 분자계통학적 연구(Ji et al., 2016) 등이 수행 되었다. 한편, Okiyama (2014)는 일본산 가자미과 자치 어 31종의 형태 및 생태 정보를 제공하였으며, Roje (2010)는 가자미과 어류의 계통분석에 처음으로 자치어 의 형태 특징을 사용하였고, 최근 Vinnikov et al. (2018) 은 가자미과 어류의 새로운 분류체계를 제안하였다.

    본 연구에서는 우리나라 전 해역에서 수행된 난자치 어 조사를 통해 가자미과 자어를 채집하였으며, 자어의 눈알에서 추출한 DNA를 성어의 염기서열과 비교하는 분자동정 방법으로 가자미과 자어를 동정하였다. 총 10 종의 가자미과 자어가 동정되었으며, 이들의 형태 특징 을 상세히 기술하고, 종 식별형질 및 출현시기와 출현지 역에 관한 정보를 제공함으로써 국내 가자미과 어류의 금어기 설정 및 보호구역 지정 등의 효율적인 자원관리 방안 마련에 기여하고자 한다.

    재료 및 방법

    시료채집

    2016년 2월부터 2018년 5월까지 우리나라 전 해역을 대상으로 국립수산과학원 수산과학조사선(탐구20호, 탐구21호)을 이용하여 수행하였으며, 봉고네트(망구 60 cm, 망목 303 μm; 망구 80 cm, 망목 550 μm)를 이용하 여 경사인망 방법으로 난자치어를 채집·분석하였다. 채 집된 표본은 즉시 5% 중성 해수-포르말린 수용액으로 1-2시간 고정 후 물로 세척한 다음 99% 알코올에 보관 하였다. 표본은 부경대학교 어류학실험실 어류플랑크톤 표본실(PKUI)에 등록 및 보관하였다.

    형태관찰

    자어의 부위별 용어는 Russel (1976), Kim et al. (2011), Okiyama (2014)를 참고하였다. 외부형태는 입 체해부 현미경(SZH-16, Olympus, Japan)을 이용하여 관 찰하였으며, 척색장(notochord length, NL), 항문전장 (preanus length, PaL)은 현미경 용 사진촬영장치 (Image-Pro plus 2.0, Media Cybernetics)를 이용하여 0.01 mm 단위까지 측정한 후 스케치하였다. 분류체계는 Vinnikov et al. (2018)을 참고하였다.

    분자동정

    Genomic DNA (gDNA)는 10% Chelex 100 Resin (Bio-Rad, USA)을 이용하여 자어의 눈알에서 추출하였다. 중합효소연쇄반응(PCR)은 미토콘드리아 DNA(mtDNA)의 cytochrome c oxidase subunit I (COI) 영역과 16S ribosomal RNA (rRNA)을 대상으로 하였고 각각 Ward et al. (2005), Palumbi et al. (1991)의 primer set를 이용 하여 증폭하였다. PCR은 10X PCR buffer 2 ㎕, 2.5mM dNTP 1.6 ㎕, Taq polymerase 0.1 ㎕ (Biomedic, Korea), forward primer 0.5 ㎕, reverse primer 0.5 ㎕ 섞은 혼합 물에 gDNA 1 ㎕를 첨가한 후, 총 20 ㎕가 될 때가지 3차 증류수를 넣고 Thermal cycler (Bio-rad MJ mini PTC-1148, USA)를 이용하여 다음과 같은 조건에서 수 행하였다; Initial denaturation은 96℃에서 5분, PCR 반 응은 35회 반복(denaturation은 95℃에서 1분, annealing 은 50℃ (COI)와 58℃ (16S rRNA)에서 1분, extension 은 72℃에서 2분), final extension은 72분에서 5분. PCR 최종산물의 정제는 DavinchTM PCR Purification Kit (Davinch-k Co., Korea)을 이용하였다. 염기서열은 ABI 3730XL sequencer (Applied Biosystems Inc., USA)에서 ABI BigDye Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction Kit v3.1 (Applied Biosystems Inc., USA)를 이 용하여 얻었다. 유전거리(genetic distances)는 MEGA 7 (Tamura et al., 2013)을 이용하여 Kimura-2-parameter 모델 (Kimura, 1980)로 계산하였다. 계통수는 MEGA 7 (Tamura et al., 2013)을 이용하여 근린결합법(Neighbor joining method) (Saitou and Nei, 1987) 으로 작성하였 고, bootstrap은 1,000번 수행하였다. 종간 및 종내 염기 서열을 비교하기 위하여 NCBI에 등록된 가자미과 12종 (COI)과 3종(16S rRNA)의 염기서열을 이용하였으며, 외집단으로 넙치과의 점넙치(Pseudorhombus pentophthalmus) 를 함께 이용하였다(Table 1, 2).

    결 과

    분자동정

    본 연구에서 채집된 가자미과 자어 35개체를 대상으 로 mtDNA COI 영역을 증폭하였으며, 이 중 27개체에 서 437개의 염기서열을 얻었으며, 이를 가자미과 성어 의 염기서열과 비교하였다. 그 결과, 가자미과 자어 27 개체는 다음의 성어 10종의 염기서열과 종내 수준에서 잘 일치하였다(K2P 유전거리: d=0.000-0.012): 용가자 미(Cleisthenes pinetorum), 눈가자미(Dexistes rikuzenius), 돌가자미(Platichthys bicoloratus), 문치가자미(Pseudopleuronectes yokohamae), 물가자미(Eopsetta grigorjewi), 기름가자 미(Glyptocephalus stelleri), 갈가자미(Glyptocephalus kitaharae), 도다리(Pleuronichthys cornutus), 흘림도다 리(Pleuronichthys japonicus), 홍가자미(Hippoglossoides pinetorum). 이 중 홍가자미속(Hippoglossoides) 자어 3 개체는 동일속의 H. platessoides 성어와는 잘 구분되었으나 (d=0.045-0.052), 홍가자미(H. dubius, d=0.000-0.005), H. robustus(d=0.005-0.009), H. elassodon(d=0.009)과는 잘 구 분되지 않았지만 Vinnikov et al. (2018)의 홍가자미 성어 분포지역과Okiyama (2014)의 자어 형태정보를 참고하여 홍가자미로 동정하였다(Fig. 1). MtDNA COI 영역에서 염 기서열을 얻지 못한 8개체는 mtDNA 16S rRNA 영역에서 431개의 염기서열을 얻었으며, 이를 가자미과 성어와 비교 한 결과, 갈가자미, 돌가자미, 도다리 성어 3종의 염기서열 과 종내 수준에서 잘 일치하였다(Fig. 2).

    형태기재

    1) 기름가자미, Glyptocephalus stelleri (Schmidt, 1904) (Fig. 4a)

    Microstomus stelleriSchmidt, 1904, 247 (type locality: Aniva bay, Russia) Fig. 3

    Glyptocephalus stelleri: Norman, 1934: 366; Cooper and Chapleau, 1998: 712; Kim et al., 2011: 252 (Uljin, Korea); Okiyama, 2014: 1475 (Japan); Jang et al., 2016: 167 (East Sea, Korea).

    조사표본: PKUI 625, 2018년 3월, 경상북도 울진군 죽변면

    형태: 척색장 7.40 mm 전기자어의 몸은 길게 연장되 어 있고, 항문전장은 척색장의 22%이었다. 꼬리 측면에 는 3개의 흑색소포 가로띠가 분포하였고, 3개의 흑색소 포군은 등간격으로 분포하였다. 복강의 흑색소포는 등 쪽에 집중적으로 분포하였으며, 견대 부근과 아래턱에 도 흑색소포가 분포하였다.

    비고: Okiyama (2014)는 중기자어(체장 17.2 mm)부 터 치어(체장 48.2 mm)에 이르기까지 형태발달에 관한 연구를 수행한 바 있고, Jang et al. (2016)도 비슷한 크기 (체장 13.01 mm-37.25 mm)의 자치어의 형태발달에 관 한 연구를 수행하였으나, 전기자어에 관한 연구는 이번 이 처음이다. 본종은 갈가자미와 매우 유사하지만 복강 의 흑색소포 패턴과 몸의 비율에서 구분되었다. 갈가자 미의 경우, 복강 등쪽과 배쪽의 흑색소포가 사선의 형태 로 연결되어 있으나, 기름가자미는 사선의 형태가 아닌 가장자리를 따라 연결되어 있었다. 또한 항문장 비율은 기름가자미가 갈가자미보다 작은 특징을 보여 두 종이 구분되었다. 기름가자미 성어와 자어는 동해에서만 출 현하는 것으로 알려져 왔으며(Jang et al., 2016: Kim and Ryu, 2016), 본 연구에서도 잘 일치하였다.

    2) 갈가자미, Glyptocephalus kitaharae (Jordan and Starks, 1904) (Fig. 4b, 4c)

    Microstomus kitaharaeJordan and Starks, 1904, 625 (type locality: Matsuhima bay, Japan)

    Tanakius kitaharae: Norman, 1934: 362; Okiyama, 2014: 1475 (Japan); Jang et al., 2016: 166 (Jeju Island, Korea Strait, Eat Sea, Korea)

    Glyptocephalus kitaharae: Cooper and Chapleau, 1998; 712; Vinnikov et al., 2018: 159.

    조사표본: PKUI 637, 2018년 3월, 경상북도 경주시 감포읍; PKUI 638, 2018년 3월, 경상북도 울진군 죽변면

    형태: 척색장 7.20 mm의 전기자어의 항문전장은 척 색장의 30%이었다. 흑색소포는 꼬리 배쪽에 6개 등쪽에 3개의 흑색소포군이 발달하였다. 복강의 흑색소포는 등 쪽과 배쪽에서 대각선으로 경사지어 연결되었다. 견대 부위와 아래턱에도 흑색소포가 분포하였다. 척색장 9.30 mm의 전기자어의 항문전장은 척색장의 26%이었 다. 흑색소포의 분포패턴은 이전 단계와 유사했지만, 등 쪽과 꼬리쪽의 흑색소포가 연결되어 3개의 가로띠가 분 포하였다.

    비고: Okiyama (2014)는 전기자어(체장 9.0 mm)부터 치어(체장 27.6 mm)에 이르기까지 형태발달에 관한 연 구를 수행하였으며, 본 연구에서 사용된 표본(9.30 mm) 과 비교하면 꼬리의 체측을 가로지르는 3개의 가로띠를 가지는 점, 복강에 비스듬히 경사진 흑색소포 띠를 가지 는 점 등에서 잘 일치하였다. 본종은 기름가자미 전기자 어와 매우 유사하지만 복강의 흑색소포 패턴에서 잘 구 분되었다. 본종은 복강 등쪽과 배쪽의 흑색소포가 대각 선으로 비스듬히 연결되어 있으나, 기름가자미는 가장 자리를 따라 연결되어 있어 잘 구분되었다. Jang et al. (2016)에 의하면, 갈가자미 전기자어의 항문전장은 체 장의 28.6-33.7%이며, 본 연구의 결과(26-30%)와는 약 간 차이가 있었다. 이는 본 연구에서 관찰한 표본 수가 Jang et al. (2016)의 표본수보다 적었기 때문으로 생각 되며, 성장하면서 항문전장 비율이 줄어든다는 Jang et al. (2016)의 결과와는 잘 일치했다. 흑색소포 패턴에서 도 체측의 흑색소포 가로띠 및 복강을 가로지르는 흑색 소포가 분포하는 점에서 Jang et al. (2016)의 연구와 잘 일치하였다. 갈가자미는 기름가자미와 달리 성어와 자 어가 남해와 동해남부해역까지 출현한다는 이전 연구결 과(Jang et al., 2016;Kim and Ryu, 2016)를 잘 지지해 주었다. 갈가자미는 이전에 갈가자미속(Tanakius)에 포 함되었으나, 최근 분자계통연구(Vinnikov et al., 2018) 에 의해 갈가자미속이 기름가자미속(Glyptocephalus)의 동속이명(synonym)으로 처리되어, 본 연구에서는 기름 가자미속으로 표기하였다.

    3) 문치가자미, Pseudopleuronectes yokohamae (Günther, 1877) (Fig. 5a)

    Pleuronectes yokohamaeGünther, 1877: 442 (type locality: Yokohama Bay, Japan).

    Limanda yokohamae: Sakamoto, 1984: 209; Han et al., 2001: 162 (Yeosu, Korea).

    Pleuronectes yokohamae: Masuda et al., 1984: 352; Kim et al., 2011: 250 (Namhae, Korea); Okiyama, 2014: 1469 (Japan).

    Pseudopleuronectes yokohamae: Norman, 1934: 343; Cooper and Chapleau, 1998: 716; Vinnikov et al., 2018: 160.

    조사표본: PKUI 630, 2018년 2월, 경상남도 통영시

    형태: 척색장 3.65 mm 전기자어의 몸은 연장되어 있 다. 항문전장은 척색장의 32%로 몸의 중앙보다 앞쪽에 위치하였다. 흑색소포는 꼬리 등쪽에 4개, 배쪽에 3개의 흑색소포군이 나타나며, 꼬리 배쪽 가장자리를 따라 복 강의 등쪽까지 1열로 분포하였다.

    비고: Okiyama (2014)는 전기자어(체장 4.2 mm)부터 치어(체장 9.9 mm)에 이르기까지 형태발달 과정을 상세 히 기술하였는데, 본 연구에서 사용된 표본(3.65 mm)과 비교하면 항문의 위치, 흑색소포의 분포 패턴에서 대부 분 잘 일치하였으나, 흉부와 아래턱 선단부의 흑색소포 유무에서 약간 차이를 보였다. 본종은 꼬리의 등쪽과 배쪽에 흑색소포군을 가지는 점에서 홍가자미와 매우 유사하지만, 등쪽과 배쪽 흑색소포군의 위치(홍가자미 는 흑색소포가 대칭적으로 분포, 문치가자미는 비대칭 적으로 분포)에서 잘 구분된다. Okiyama (2014)에 따르 면, 체장 4.2 mm와 6.7 mm 문치가자미 전기자어는 4개 의 등쪽 흑색소포군을 가지는 것은 명확하나, 배쪽 흑색 소포군이 불명확하게 가장자리를 따라 나타나는데, 향 후 추가적인 연구가 필요하다.

    4) 홍가자미, Hippoglossoides dubiusSchmidt, 1904 (Fig. 5b, 5c)

    Hippoglossoides dubiusSchmidt, 1904: 227 (type locality: Sakhalin Island, Russia); Norman, 1934: 301; Cooper and Chapleau, 1998: 707; Okiyama, 2014: 1455 (Japan); Vinnikov et al., 2018: 159.

    조사표본: PKUI 632, 2018년 4월, 강원도 양양군; PKUI 633, 2017년 3월, 강원도 속초시

    형태: 척색장 6.97 mm 전기자어의 몸은 연장되어 있 고, 항문전장은 척색장의 32%이었다. 흑색소포는 체측 과 복강에 잘 발달되어 있다. 흑색소포는 꼬리 등쪽과 배쪽으로 4개의 흑색소포군이 등간격으로 분포하며, 등 쪽과 배쪽 흑색소포는 연결되어 있지 않았다. 복강에는 등쪽과 배쪽에 흑색소포가 분포하고, 견대 부근에도 분 포하였다. 머리에는 두정부와 양턱의 끝에 흑색소포가 분포하였다. 척색장 9.77 mm 전기자어의 항문전장은 척색장의 38%로 항문의 위치가 약간 뒤쪽으로 이동하 였다. 흑색소포의 분포는 이전 단계와 유사하였다.

    비고: Okiyama (2014)는 전기자어(체장 7.1 mm)부터 치어(체장 21.5 mm)에 이르기까지 형태발달 과정을 기 술하였으며, 본 연구에서 사용된 표본(척색장 6.97 mm) 과 비교하면 머리가 작고, 항문이 몸의 앞쪽에 치우쳐 있으며, 꼬리에 등쪽 및 배쪽에 4개의 흑색소포군이 대 칭적으로 나 있는 점에서 잘 일치하였다. 본종은 흑색소 포 패턴에서 기름가자미, 갈가자미, 문치가자미의 전기 자어와 유사하지만, 꼬리의 흑색소포군이 분리된 점에 서 기름가자미, 갈가자미 전기자어(흑색소포군이 연결) 와 구분되었고, 꼬리의 등쪽과 배쪽 흑색소포군이 대칭 적으로 분포하는 점에서 문치가자미 전기자어(비대칭 분포)와 구분되었다.

    5) 용가자미, Cleisthenes pinetorum (Jordan and Starks, 1904) (Fig. 6a)

    Hippoglossoides pinetorumJordan and Starks, 1904: 622 (type locality: Matsushima Bay, Japan); Sakamoto, 1984: 209; Okiyama, 2014: 1457 (Japan).

    Cleisthenes pinetorum: Norman, 1934: 305; Cooper and Chapleau, 1998: 707; Vinnikov et al., 2018: 159.

    조사표본: PKUI 636, 2017년 4월, 경상북도 울진군 후포리

    형태: 척색장 4.4 mm 전기자어의 몸은 가늘고 신장되 어 있었다. 항문전장은 척색장의 37.0%로 항문은 몸의 앞쪽에 치우쳐 있다. 모든 지느러미는 아직 막상의 지느러 미로 되어 있다. 흑색소포는 몸의 등쪽 및 배쪽을 따라 척색말단 앞까지 나 있고, 척색말단에는 흑색소포가 없다.

    비고: 본종은 일본산 홍가자미, Hippoglossoides dubius (전장 7.1 mm) 전기자어와 형태적으로 유사하지 만 홍가자미 전기자어는 꼬리의 등쪽 및 배쪽에 흑색소 포가 밀집되어 있는 반면, 본종은 배쪽에 흑색소포가 1열로 나 있는 점에서 구분된다(Okiyama, 2014). 일본산 용가자미 전기자어(체장 6.4 mm)의 형태와 비교하면 꼬 리의 등쪽에 흑색소포가 중앙 이후에 드물게 분포하지 만 본 연구에서 사용된 척색장 4.4 mm 전기자어는 머리 뒤부터 꼬리 끝까지 분포하는 점에서 약간의 차이를 보 였다(Okiyama, 2014). 또한 본종은 일본산 용가자미 전 기자어와는 달리 척색말단에 흑색소포가 분포하지 않아 개체간 또는 지역간 변이로 판단되며, 향후 한국산 및 일본산 용가자미를 대상으로 집단유전학적 연구가 필요 할 것으로 사료된다.

    6) 물가자미, Eopsetta grigorjewi (Herzenstein, 1890) (Fig. 6b)

    Hippoglossus grigorjewiHerzenstein, 1890: 134 (type locality: Hakodate, Japan).

    Eopsetta grigorjewi: Norman, 1934: 309; Cooper and Chapleau, 1998: 706; Okiyama, 2014: 1459 (Japan); Vinnikov et al., 2018: 159.

    조사표본: PKUI 633, 2018년 3월, 경상북도 경주시 감포읍

    형태: 척색장 7.87 mm 전기자어 몸은 머리 뒤에서는 비대하다가 척색말단으로 갈수록 가늘어진다. 항문전장 은 척색장의 40.7%로 항문은 몸의 앞쪽에 치우쳐 있으 며, 소화관은 작게 발달하였다. 모든 지느러미는 막상의 지느러미로 되어 있다. 흑색소포는 머리의 등쪽, 꼬리의 등쪽 및 배쪽에 치우쳐 나 있었고, 복강에도 산발적으로 넓게 나타났다.

    비고: Okiyama (2014)는 전기자어(전장 5.9 mm)부터 치어(전장 13.6 mm)에 이르기까지 형태 정보를 제공하 였으며, 본 연구에서 사용된 표본(척색장 7.87 mm)과 비교하면 머리의 크기, 입의 크기, 흑색소포의 분포패턴 등에서 잘 일치하였다. 본종은 돌가자미 전기자어(척색 장 4.0-5.1 mm)와 형태적으로 유사하나 흑색소포 분포 패턴에서 구분되었다. 물가자미 전기자어는 꼬리의 등 쪽 및 배쪽에 약하게 흑색소포가 산발적으로 분포하였 으나, 돌가자미 전기자어는 꼬리의 등쪽과 배쪽에 흑색 소포가 1열로 분포하는 점에서 구분되었다. 본종은 일본 산 물가자미 전기자어(전장 5.9 mm)와 형태 특징에서 잘 일치하였으며, 전기자어기 두정부에 흑색소포가 분 포하는 점은 용가자미 전기자어와 구분되는 분류형질로 사료된다.

    7) 눈가자미, Dexistes rikuzeniusJordan and Starks, 1904 (Fig. 6c)

    Dexistes rikuzeniusJordan and Starks, 1904: 624 (type locality: Matsushima Bay, Japan); Norman, 1934: 347; Cooper and Chapleau, 1998: 711; Vinnikov et al., 2018: 159.

    조사표본: PKUI 626, 2016년 2월, 부산광역시

    형태: 척색장 4.0 mm 전기자어의 몸은 가늘고 길게 신장되어 있었다. 항문전장은 척색장의 35.7%로 항문은 몸의 앞쪽에 치우쳐 있으며, 소화관은 작게 발달하였다. 모든 지느러미는 막상의 지느러미로 되어 있다. 흑색소 포는 꼬리의 등쪽 및 배쪽 가장자리를 따라 1열로 분포 하며, 머리의 등쪽 및 소화관 등쪽에도 소량 나타났다.

    비고: 눈가자미 전기자어의 형태는 전세계적으로 처 음 보고되는 것으로, 본종은 형태적으로 돌가자미 전기 자어(전장 5.9 mm)와 매우 유사하지만 꼬리의 등쪽 및 배쪽 흑색소포 패턴에서 구분 가능하다. 즉, 눈가자미 전기자어는 꼬리의 등쪽과 배쪽 자장자리에 좌우 분리 된 흑색소포가 1열로 나 있는 반면, 돌가자미 전기자어 는 등쪽 및 배쪽에 분리된 1열의 흑색소포 외 흑색소포 가 산발적으로 더 분포하는 점에서 차이를 보였다.

    8) 돌가자미, Platichthys bicoloratus (Basilewsky, 1855) (Fig. 7a, 7b)

    Platessa bicolorata Basilewsky, 1855: 260 (type locality: Shantung, China).

    Kareius bicoloratus: Kim, 1982: 324; Sakamoto, 1984: 210; Okiyama, 2014: 1473 (Japan).

    Platichthys bicoloratus: Norman, 1934: 385; Cooper and Chapleau, 1998: 716; Vinnikov et al., 2018: 160.

    조사표본: PKUI 628, PKUI 629, 2018년 2월, 부산광 역시

    형태: 척색장 3.98 mm 전기자어의 항문전장은 척색 장의 45.8%로 항문은 몸의 앞쪽에 치우쳐 있으며, 소화 관은 작게 발달하였다. 모든 지느러미는 막상의 지느러 미로 되어 있다. 흑색소포는 꼬리의 배쪽 가장자리를 따라에 1열로 나 있었고, 복강의 등쪽 및 중앙, 머리에도 분포하였다. 척색장 5.07 mm 전기자어는 이전 단계와 유사한 체형을 가지나 항문이 조금 더 앞쪽으로 이동하 였고(항문전장은 척색장의 42.9%), 꼬리의 등쪽 가장자 리를 따라 흑색소포가 길게 나 있는 점에서 차이를 보였 다. 이 시기에는 꼬리의 등쪽 및 배쪽 가장자리를 따라 1열의 흑색소포 외 산발적으로 흑색소포가 다수 출현하 는 점이 특징적이었다.

    비고: Kim (1982)은 일본산 돌가자미 친어를 이용하 여 인공수정 후 난발생 및 부화자어의 형태특징에 관한 연구를 수행하였으며, Okiyama (2014)는 척색말단 이후 (체장 9.1 mm)부터 치어(체장 12.4 mm)에 이르기까지 형태발달에 관한 연구를 수행한 바 있으나, 전기자어의 형태에 관한 연구는 이번이 처음이다. 본종은 눈가자미, 물가자미 전기자어와 형태적으로 유사하였으나, 흑색소 포 패턴에서 구분되었다. 돌가자미 전기자어는 꼬리의 등쪽 및 배쪽에 분리된 1열의 흑색소포 외 산발적으로 더 분포하는 반면, 물가자미 자어는 등쪽 및 배쪽에 드물 게 분포한다는 점에서 차이를 보였다. 또한 눈가자미 전 기자어는 꼬리의 등쪽 및 배쪽에 분리된 1열의 흑색소포 만 분포하여 잘 구분되었다. 한편, 일본산 돌가자미 전기 자어(체장 9.1 mm)는 꼬리 전체에 작은 흑색소포가 분포 하였으나(Okiyama, 2014), 본 연구에서는 꼬리의 등쪽 및 배쪽에 치우쳐 분포하는 점에서 차이를 보여 향후 추가적인 연구가 필요하다. 돌가자미는 돌가자미속 (Kareius)에 포함되었으나, 최근 분자계통연구(Vinnikov et al., 2018)에 의해 강도다리속(Platichthys)으로 이전되 어, 본 연구에서는 강도리속으로 표기하였다.

    9) 도다리, Pleuronichthys cornutus (Temminck and Schlegel, 1846) (Fig. 8a)

    Platessa cornutaTemminck and Schlegel, 1846: 179 (type locality: Nagasaki, Japan).

    Pleuronichthys cornutus: Norman, 1934: 319; Lee et al., 1981: 61 (Busan, Yeosu, Korea); Cooper and Chapleau, 1998: 711; Okiyama, 2014: 1462 (Japan).

    조사표본: PKUI 624, 2018년 2월, 울산광역시

    형태: 척색장 7.74 mm 중기자어의 몸은 비교적 짧고, 복부가 약간 팽창되어 전체적으로 난형에 가까웠다. 항 문전장은 척색장의 51.3%로 항문이 몸의 중앙 근처에 위치하였다. 이 시기에는 척색말단이 45도 이상 굽어 있고, 꼬리지느러미에 10개의 연조가 출현하였으나 나 머지 지느러미는 확인되지 않았다. 눈이 매우 크고 입은 작으며 주둥이는 둥근 편이었다. 흑색소포는 몸과 머리 전반에 걸쳐 조밀하게 분포하다가 척색말단 근처에서 갑자기 사라지는 특징을 보였다. 머리에는 수지상 흑색 소포가, 몸과 꼬리에는 점상에 가까운 수지상 흑색소포 가, 복부에는 큰 점 또는 도우넛 모양의 흑색소포가 조밀 하게 분포하였다.

    비고: Lee et al. (1982)은 전기자어(전장 4.5 mm)와 후기자어(전장 15.05 mm)의 형태에 관해 기술하였으며, Okiyama (2014)는 척색말단 이후(체장 9.9 mm)부터 치 어(체장 14.3 mm)에 이르기까지 형태발달에 관한 정보 를 제공하였으나, 중기자어의 형태에 관한 연구는 이번 이 처음이다. 본종은 흘림도다리와 거의 구분되지 않지 만 Okiyama (2014)에 의하면 두 종은 변태 개시 시점에 서 구분되며, 흑색소포의 분포에서도 미세하게 구분된 다고 하였다. 본 조사에서 변태 시점은 확인할 수 없었으 나, 흑색소포 분포에서는 두 종간 차이를 확인할 수 있었 다. 즉, 도다리는 척색말단부의 무흑색소포 부위가 좁은 반면 흘림도다리는 비교적 넓었다.

    10) 흘림도다리, Pleuronichthys japonicusSuzuki, Kawashima and Nakabo, 2009 (Fig. 8b, 8c)

    Pleuronichthys japonicusSuzuki, Kawashima and Nakabo, 2009: 277 (type locality: Hamada, Japan); Okiyama, 2014: 1462 (Japan).

    조사표본: PKUI 622, 2018년 2월, 제주 남부; PKUI 623, 2018년 2월, 울산광역시

    형태: 척색장 3.99 mm 전기자어의 몸은 가늘고 길고, 소화관은 체고와 유사한 높이였다. 척색 말단은 일직선 으로 굽지 않았다. 항문전장은 척색장의 47.4%로 항문 이 몸의 중앙보다 약간 앞쪽에 위치하였다. 흑색소포는 수지상으로 후두부, 몸과 꼬리, 소화관의 전반부에만 조 밀하게 분포하고, 항문에서 척색말단부 사이 중앙 근처 에서 갑자기 사라지는 특징을 보였다. 주둥이나 양턱, 뺨, 소화관의 후반부에도 흑색소포는 나타나지 않았다. 척색장 4.41 mm 전기자어의 몸은 가늘고 길고, 소화관 은 배쪽으로 불룩하게 팽창하는 경향을 보였다, 척색말 단은 일직선으로 아직 굽지 않았다. 눈은 매우 크고 주둥 이는 둥근 편이었다. 항문전장은 척색장의 45.6%로 척 색장 3.99 mm 개체에 비해 항문이 몸의 중앙보다 조금 더 앞쪽으로 이동하였다. 흑색소포는 척색장 3.99 mm 개체와 거의 유사하지만 복강 전체에 걸쳐 출현하는 점 이 바꼈고, 주둥이와 뺨, 눈의 아래쪽 부위에 새롭게 흑 색소포가 출현하였다. 항문에서 척색말단부 사이 중앙 에 흑색소포가 끊기는 점은 이전과 동일하였다.

    비고: Okiyama (2014)는 척색말단 이전(체장 3.6 mm) 부터 치어(체장 13.0 mm)에 이르기까지 형태 정보를 제 공하였는데, 본 연구에서 사용된 표본(척색장 3.99 mm) 과 비교해 보면 머리가 비대한 점, 척색말단부에 흑색소 포가 없는 점, 항문이 거의 몸의 중앙에 위치하는 점 등에서 잘 일치하였다. 본종은 도다리와 변태 개시 시점, 흑색소포 분포 등에서 구분되며(Okiyama, 2014), 본 조 사에서는 흑색소포 분포에서 종간 차이를 확인할 수 있 었다. 본 조사에서 척색장 3.99 mm 흘림도다리 전기자 어는 농어(Lateolabrax japonicus) 전기자어와 체형 및 흑색소포에서 유사해 보이지만, 농어 부화자어(전장 3.54-3.69 mm)는 난황을 달고 있고 입은 닫힌 상태여서 잘 구분된다(Han et al., 1999). 또한 본 조사에서 척색장 4.41 mm 흘림도다리 전기자어는 부화후 1일째 농어 자 어(전장 4.59-4.90 mm)와 크기에서 유사하지만, 농어 자 어는 난황을 달고 있고 입도 닫힌 상태이므로 잘 구분된 다(Han et al., 1999).

    고 찰

    국립수산과학원에서는 해양어류의 정확한 산란특성 을 구명하기 위해 2016년-2018년 3년간 우리나라 전 해 역을 대상으로 매월 난자치어 조사를 수행한 바 있으며, 본 연구는 그중 가자미과 자어만을 대상으로 분석된 결 과를 정리하였다. 조사결과 총 10종의 가자미과 자어가 확인되었으며, 그중 동해에서만 출현한 종은 2종(기름 가자미, 홍가자미), 남해에서만 출현한 종은 1종(눈가자 미), 서해에서만 출현한 종은 없었다. 상기 3종을 제외하 면 대부분 2-3개 해역에 걸쳐 넓게 분포하는 경향을 보 였으며, 가자미과 자어의 출현지역은 친어의 분포지역 (Kim and Ryu, 2016)과 일치하는 경향을 나타내었다.

    가자미과 어류는 대부분 겨울 산란종으로 알려져 있 다. 국내에서 수행된 가자미과 친어의 생식소 조사 또는 난자치어 조사 결과에 의하면 기름가자미는 3-6월(Cha et al., 2008;Lee et al., 2014;Jang et al., 2016), 갈가자미 는 2-5월(Jang et al., 2016), 강도다리는 3월(Byun et al., 2007), 문치가자미는 12월(Han et al., 2001), 물가자미는 2-4월(Kim et al., 2011), 찰가자미는 2월(Byun et al., 2009), 참가자미는 2-5월(Cha et al., 2006)로 알려져 있 다. 본 연구에서 가자미과 자어의 출현시기는 종마다 조금씩 달랐는데, 겨울(1-3월)에만 출현한 종은 5종(갈 가자미, 눈가자미, 흘림도다리, 돌가자미, 문치가자미), 겨울-봄(1-5월)에 출현한 종은 3종(기름가자미, 물가자 미, 홍가자미), 가을-봄(10-5월)에 걸쳐 비교적 오랜 기 간 동안 출현한 종은 2종(도다리, 용가자미)으로, 산란기 는 겨울 중심으로 종에 따라 조금씩 다른 것을 알 수 있었다. 특히 용가자미 자어는 서해에서는 11월에, 동해 에서는 4월에 채집되어 해역에 따라 산란기가 다를 것으 로 추정되며, 친어 생식소 조사 또는 집단유전 분석 등을 통하여 추후 정밀한 재검토가 필요하다.

    결 론

    분자동정을 통해 확인된 가자미과 10종의 자어는 흑 색소포의 분포패턴에 따라 세 그룹으로 나눌 수 있었다. 꼬리에 3-4개의 뚜렷한 가로띠를 가지는 A그룹에는 4종 (갈가자미, 기름가자미, 홍가자미, 문치가자미), 등쪽과 배쪽으로 따라 발달된 흑색소포가 줄지어 나타나는 B그 룹에는 4종(눈가자미, 용가자미, 물가자미, 돌가자미), 몸과 머리 전체에 흑색소포가 무작위적으로 조밀하게 나타나는 C그룹에는 2종(도다리, 흘림도다리)이 각각 포함되었다. 이들 그룹은 Ji et al. (2016)의 분자계통유 연관계와 연관이 없었고, 다만, 갈가자미와 기름가자미 는 형태적으로 매우 유사하여 두 종의 관계가 매우 가까 운 것을 알 수 있었는데 이는, Ji et al. (2018)과 Vinnikov et al.(2018)의 결과와도 잘 일치하여 본 연구에서는 갈 가자미의 속을 기름가자미속으로 변경하여 표기하였다.

    사 사

    이 논문은 2019년도 국립수산과학원 수산과학연구사 업 근해어업자원조사(R2019019)와 2019년도 해양수산 과학기술진흥원 해양수산생명공학기술개발사업(No.20170431) 의 지원을 받아 수행된 연구입니다. 본 논문을 세심하게 검토해 주신 심사위원께 감사드립니다.

    Figure

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    Sampling area of Pleuronectidae larvae in this study.
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    Neighbour-joining tree based on sequence variation of the mitochondrial DNA cytochrome c oxidase subunit I gene. The tree was constructed using the Kimura 2-parameter model and 1000 bootstrap replications. The bottom bar indicates a genetic distance of 0.02. Parentheses indicate the NCBI registration or voucher number.
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    Neighbour-joining tree based on sequence variation of the mitochondrial DNA 16S ribosomal RNA gene. The tree was constructed using the Kimura 2-parameter model and 1000 bootstrap replications. The bottom bar indicates a genetic distance of 0.02. Parentheses indicate the NCBI registration or voucher number.
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    Preflexion larvae of group A in this study. (a) Glyptocephalus stelleri, PKUI 625, 7.40 mm NL; (b) Glyptocephalus kitaharae, PKUI 637, 7.20 mm NL; (c) Glyptocephalus kitaharae, PKUI 638, 9.30 mm NL.
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    Preflexion larvae of group A in this study. (a) Pseudopleuronectes yokohamae, PKUI 630, 3.65 mm NL; (b) Hippoglossoides dubius, PKUI 632, 6.97 mm NL; (c) Hippoglossoides dubius, PKUI 633, 9.77 mm NL.
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    Preflexion larvae of group B in this study. (a) Cleisthenes pinetorum, PKUI 636, 4.40 mm NL; (b) Eopsetta grigorjewi, PKUI 638, 7.87 mm NL; (c) Dexistes rikuzenius, PKUI 626, 4.00 mm NL.
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    Preflexion larvae of group B in this study. (a) Platichthys bicoloratus, PKUI 628, 3.98 mm NL; (b) Platichthys bicoloratus, PKUI 629, 5.07 mm NL.
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    Flexion and preflexion larvae of group C in this study. (a) Pleuronichthys cornutus, PKUI 624, 7.74 mm NL; (b) Pleuronichthys japonicus, PKUI 622, 3.99 mm NL; (c) Pleuronichthys japonicus, PKUI 623, 4.41 mm NL.

    Table

    List of the Pleuronectidae larval specimens and notochord length (mm) in this study
    List of comparative specimens including outgroup used in the present study

    Reference

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