서 론

용가자미(Hippoglossoides pinetorum)는 가자미목 (Pleuronectiformes) 가자미과(Pleuronectidae)에 속하는 어종으로, 우리나라 전 연안에 서식하며 일본 연안과 발해만 및 동중국해까지 분포한다(NFRDI, 2004). 용가자 미는 수심 100~250 m의 모랫바닥이나 개펄 바닥에 서식 하며(Kim et al., 2005), 5 cm이하의 작은 개체들은 대부 분 난바다곤쟁이류를 먹지만, 성장하면서 주로 새우류와 두족류 및 갯지렁이를 섭이한다(Huh and baeck, 2003).

우리나라 동해안(강원도, 경상북도, 울산광역시 생산 량 기준)의 가자미류 어획량은 9,303 M/T 으로 우리나 라 전체 가자미류 어획량의 58%를 차지하는 것으로 알 려져 있다(Jeong et al., 2017). 가자미류는 동해 연안에 서 중요한 상업적 어종으로 세계에서는 39속 93종이 서식하고, 우리나라에는 15속 26종이 서식하는 것으로 알려져 있다(Kim et al., 2005). 특히, 동해안의 가자미류 중에서 용가자미는 자망어업 및 저인망어업의 중요한 어획대상종으로 최근 용가자미의 자원량이 감소하면서 자원관리의 필요성과 자원생태학적 연구의 필요성이 증 가 하고 있다(NFRDI, 2009;Jeong et al., 2017).

최근까지 용가자미의 연구 동향은 국외에서 연령과 성장 연구(Tominaga et al., 1996), 자어의 이동과 분포(Tominaga et al., 2000), 산란생태연구(Itaya and Fukoka, 2006) 등 많은 연구가 진행되었다. 국내에서는 자원생태학적 연구 (Choe et al., 1999), 경북연안 용가자미의 연령과 성장 연구(Jeong et al., 2017) 등 동해남부 및 남해연안을 중 심으로 연구가 진행되었다. 가자미류 중에서 물가자미 (Eopsetta grigorjewi)와 홍가자미(Hippoglossoides dubius)는 서식위치에 따라 산란시기의 차이를 보이는 것으로 보고된바 있고(Cha et al., 2011;Choi et al., 2013), 용가자미 또한 산란기가 북쪽해역으로 갈수록 늦 어지는 경향을 보인다(NFRDI, 2004). 특히 동해안은 북 위 38°를 경계로 동해중부해역과 동해남부해역이 해양환 경적으로도 큰 차이를 보이며(Kim et al., 2014;Shim et al., 2015), 수산자원의 분포와 생물학적 특성에서도 차이를 보이는 것으로 잘 알려져 있다(Sohn et al., 2014, 2015). 따라서 용가자미의 효율적인 자원관리를 위해서는 서식위치에 따른 생물생태학적 특성연구를 바탕으로 해역별 자원관리방안이 수립되어야 한다.

이 연구는 동해 강원도 연안에 서식하는 용가자미의 생물생태학적 특성연구의 일환으로 생식소성숙도변화, 생식소중량지수, 군성숙체장 등의 성숙과 산란 연구결 과를 도출하여, 자원관리를 위한 포획금지기간 및 포획 금지체장 설정의 기초연구자료를 제공하고자 한다.

재료 및 방법

이 연구는 2012년 1월부터 2013년 12월까지 강원도 연안에서 동해구중형외끌이저인망과 자망어업에서 어 획된 용가자미 시료를 이용하였고(Fig. 1, Table 1), 채집 된 시료는 실험실에서 암ㆍ수 전장(TL)은 0.1 cm, 체중 (TW)은 0.01 g까지, 그리고 생식소 중량(GW)은 0.01 g까지 측정하였다.

산란기를 추정하기 위하여 암컷과 수컷의 생식소성 숙도와 생식소중량지수(Gonadosomatic Index, GSI) 월 변화를 조사하였고, 생식소중량지수는 다음 식으로 구하였다.

여기서 GW는 생식소 중량(g, 습중량), BW는 체중(g, 습중량)을 각각 나타낸다.

성숙단계별 난경변화를 알아보기 위하여 성숙도와 전장별로 나누어 측정한 어체의 난소 일부를 절취하여, 개량 Gilson용액에 고정시킨 후 난을 분리한 뒤 난경을 0.001 mm까지 측정하였고(Love and Westphal, 1981), 포란수(F)는 산란기로 추정되는 시기의 성숙개체의 난 소에서 일부 생식소를 절취한 뒤 계수 하여, 습중량법 (Bagenal and Brown, 1978)으로 구하였다.

여기서, A는 난소의 중량, B는 난소 껍질의 중량, C는 난소 일부의 중량, 그리고 e는 C의 난 수이다.

군성숙체장은 산란기로 추정되는 시기에 중숙이상의 개체를 산란가능군으로 보고 성숙개체의 비율을 logistic 식에 베이지안 회귀모형이 적용된 sizeMat package (Torrejon-Magallanes J, 2017)를 이용하여 분석 하였다(R v.3.4.3).

여기서 Pi 체장계급에서의 군성숙비율, TLi는 i 체장 계급의 전장, 그리고, I는 상수이다.

결 과

용가자미의 체장조성

2013년 1월부터 2014년 12월까지 동해 강원도 연안 에서 동해구중형외끌이저인망 과 자망어업으로 어획 된 암ㆍ수 총 1,713개체의 용가자미를 측정한 결과 (Table 1, Fig. 2), 암컷은 총 1,246개체였고, 전장범위 는 최소 15.0 cm에서 최대 37.4 cm(평균전장 25.0 cm) 로 나타났다. 수컷은 총 467개체였고, 전장범위는 최소 16.0 cm에서 최대 28.5 cm(평균전장 21.9 cm)로 나타 났다. 암컷은 수컷에 비해 평균 전장이 큰 것으로 나타 났다(T-test, p<0.05).

산란기 추정

암컷의 생식소성숙도 월 변화를 보면(Fig. 3), 완숙개 체는 4~7월에 높은 비율을 보이고, 방후개체는 6~7월에 나타났다. 중숙개체는 9월부터 비율이 높아지는 경향을 보였고, 미숙개체는 연중 나타났다. 수컷의 완숙개체는 4~5월에 높은 비율을 보였고, 6~7월에는 완숙개체와 방 후개체가 모두 나타났다. 중숙개체는 2월에 표본수가 적어 나타나지 않았고, 미숙개체는 암컷과 유사하게 연 중 나타났다.

암컷의 생식소중량지수(GSI)의 월 변화를 보면(Fig. 4), 10월부터 평균값이 높아지기 시작하여 6월까지 1.5~7.5로 나타났고, 7월에는 GSI 최고값 19.6의 개체가 나타났으나 평균값이 급격히 낮아지는 경향을 보였다. 수컷의 생식소중량지수는 10월부터 평균값이 1.1~1.3으 로 높아지는 경향을 보였고, 2012년에는 11월과 2월에 GSI 평균값이 각각 2.3, 2.7로 높은 값을 나타내었다. 10월부터 높아진 GSI값은 4월에 1.7~2.2로 높은 값을 유지하였고, 7월부터 0.8~0.9로 낮아지는 경향을 보였 다. 생식소성숙도와 생식소중량지수를 분석한 결과 강 원도 연안 용가자미의 산란기는 5~7월로 추정된다.

난경 및 포란수

용가자미의 성숙단계별 난경변화를 보면(Fig. 5), GSI 값 0.5~1.0(평균 0.8)의 미숙개체들은 난의 크기가 대부 분 100 ㎛이하로 나타났고, GSI값 2.75~4.46(평균 3.94) 의 중숙단계 개체들의 난경은 대부분 200~300 ㎛에서 주 모드를 형성하지만 난의 크기는 최대 500 ㎛까지 성 숙하는 것으로 나타났다. GSI값 14.29~19.63(평균 16.77)의 완숙단계 개체들은 400~500 ㎛에서 주 모드를 보였고, 최대난경은 700 ㎛까지 나타내었다. GSI값 1.54~2.23(평균 1.94)의 방후개체들의 난경은 대부분 300 ㎛ 이하로 성숙한 큰 크기의 난들은 방란되고 잔존 난들이 분포하였다.

산란기에 산란경험이 없다고 판단되는 중숙이상 35 개체를 대상으로 포란수를 측정한 결과(Fig. 6), 최소 86,912개(TL 25.0 cm)에서 최대 758,574개(TL 32.0 cm) 로 계수되었고, 전장(TL)과 포란수(F) 간의 관계식은 F=63.574TL-1471.3 (R2=0.7603) 며 전장이 커질수록 포란수가 증가하는 경향을 나타내었다(Fig. 6).

군성숙체장

용가자미의 군성숙체장을 알아보기 위해 산란기로 추정되는 4~7월까지 중숙이상 개체들이 산란에 참여하 는 것으로 간주하여 성숙개체의 출현 비율을 조사하였 다(Fig. 7). 그 결과 암컷은 전장이 21 cm이하에서는 성숙한 개체가 출현하지 않았고, 31 cm이상인 개체에 서는 전 개체가 산란에 참여하는 것으로 나타났다. 수컷 은 전장이 15 cm이하에서는 성숙한 개체가 출현하지 않았고, 26 cm이상인 개체에서는 전 개체가 산란에 참여 하는 것으로 나타났다. logistic식에 적용하여 결과 암컷의 50% 군성숙체장을 분석한 결과 25.6 cm (95% 신뢰구간: 25.2~25.9 cm), 수컷은 19.9 cm (95% 신뢰구간: 19.1~20.4 cm) 로 추정되었다.

고 찰

이 연구는 우리나라 동해 강원도 연안에서 2012년 1 월부터 2013년 12월까지 동해구중형외끌이저인망과 자 망어업에서 어획된 시료를 이용하여 용가자미의 성숙과 산란 특성을 분석하였다. 용가자미의 체장조성을 분석 한 결과(Fig. 2.), 암컷은 평균전장 25.0 cm(15.0~37.4 cm)나타났고, 수컷은 평균전장 24.6 cm(16.0~28.5 cm) 로 나타났다. 경북연안의 용가자미는 암컷의 평균전장 이 25.9 cm, 수컷의 평균전장이 21.2 cm로 나타나(Jeong et al., 2017), 동해 강원연안 용가자미와 평균 전장이 암컷과 수컷 이 유사하였고, 강원과 경북연안에서 암컷 이 수컷보다 큰 것으로 나타났다. 일본 북해도 용가자미 의 연령과 성숙연구에서 트롤에 어획된 암ㆍ수의 최대 전장은 암컷 30.5 cm, 수컷 26.0 cm (Itaya and Fujioka, 2006)로 나타나 우리나라의 동해 연안에서 어획된 용가 자미에 비해 암·수 모두 작았지만, 암컷의 크기가 수컷 보다 큰 것은 유사한 경향을 보였다. 또한 동해안에 서식 하는 참가자미(Pleuronectes herzensteini), 기름가자미 (Glytocephalus stelleri), 문치가자미(Pseudopleuronectes yokohamae)의 에서도 암컷이 큰 것으로 나타나(Cha et al., 2006;Cha et al., 2008;Kim et al., 2016), 동해안에 서식하는 가자미류의 성장은 암컷이 더 빠른 것으로 생 각된다.

생식소 육안관찰에 의한 생식소의 월별 성숙도 판별 과 생식소중량지수의 월 변화를 분석한 결과, 강원도 연안(37.30°) 용가자미의 산란기는 5~7월로 추정되었 다. 반면 동해 남부해역인 포항 영일만(36.00°)은 2~3월 (Choe et al., 1999), 경북연안(35.40°~36.40°)은 1~3월이 주산란기로 보고되어(Jeong et al., 2017), 강원도 연안의 용가자미 산란기가 경북연안보다 3~4개월 정도 늦은 것 으로 확인되었다. 또한 일본 연안의 용가자미의 산란기 는 돗토리현 사인해안(36.00°) 2~3월, 니가타 사도북부 (38.30°) 4~6월, 북해도 이시카리만(43.20°) 6~7월, 북해 도 데시오정연안(44.88°) 7~8월로 각 해역마다 산란기 가 다른 것으로 보고되었다(Tominaga et al., 1996;Itaya and Fujioka, 2006;HRO, 2018). 강원도 연안용가자미의 산란기는 상대적으로 높은 위도에 위치한 일본의 사도 북부와 북해도 이시카리만 연안의 연구결과와 유사하게 나타났다. 일반적으로 고위도 서식어가 저위도 서식어 보다 산란이 늦는 것으로 알려져 있는데(Kim and Zhang, 1994), 이 연구와 경북연안에 서식하는 용가자미 의 산란기를 비교한 결과 용가자미의 산란기 또한 남쪽 해역(저위도)에서 북쪽해역(고위도)로 갈수록 늦어진다 는 것을 규명할 수 있었다. 생식소는 혈중 성 스테로이트 호르몬의 농도 변화에 따라 성숙시기가 변화하게 되는 데 이러한 내분비 활동은 수온, 광주기 등의 외적요인에 의해 지배받는 것으로 알려져 있다(De Vlaming, 1972;Nishi, 1979;Asahina and Hanya, 1983; Shimizu and Hanya, 1983). 특히 동해는 북쪽에서 러시아 연안을 따 라서 남하하는 북한한류가 저온·저염의 해수를 남쪽으 로 흐르게 하고, 대한해협/쓰시마해협을 통하여 유입된 대마난류가 한국 동부의 연안으로 북상하면서 고온고염 의 해수를 북쪽으로 흐르게 하여 북위 약 37˚N 에서 두 해류가 만나면서 강한 수온전선을 형성한다(Kim and Kim, 1983;Isoda et al., 1991;Kawail, 1991). 이 수온전 선을 경계로 동해에 서식하는 식물플랑크톤과 어류들은 큰 분포특성의 차이를 보일 뿐만 아니라(Shim et al., 2015;Sohn et al., 2014, 2015), 회유성 어류들은 동쪽방 향으로 큰 색이회유를 하는 것으로 알려져 있다(Kim and Kim, 1983;Isoda et al., 1991;Kawail, 1991). 이러한 동해의 해양환경적인 특징이 동해안 용가자미의 산란기 가 동해남부와 동해중부해역에서 차이가 나타나게 하는 원인 중 하나로 사료된다.

Aida (1991)는 어류의 생식주기를 수온이나 광주기 등과 같은 환경적인 요인과 관련하여 산란유형을 6가지 로 구분하였고, 이 연구결과의 강원도 연안 용가자미의 산란기는 5~7월로 춘하계산란형, 경북연안 용가자미의 산란기는 1~3월로 동계산란형인 것으로 추정되어 산란 유형이 차이를 보였다. 또한 이 연구의 조사해역이 포함 되어 있는 동해안에 서식하는 가자미류의 산란기와 비 교해 보면, 참가자미 2~5월(Cha et al., 2006), 용가자미 2~3월(Choe et al., 1999), 기름가자미 3~6월(Cha et al., 2008), 홍가자미 1~4월(Choi et al., 2013), 문치가자미 12~2월(Kim et al., 2016)로 보고되어 강원연안 용가자 미 산란시기가 동해안에 서식하는 가자미류 중 가장 늦 는 것으로 확인되었다.

용가자미의 성숙단계별 난의 크기를 측정한 결과 완 숙개체 난경은 최대난경 700 ㎛로 나타났고, 주요 분포 크기는 500~700 ㎛로 나타났다. 일본 북해도 조사에 따 르면 용가자미의 산란직전 최대 난경은 900~1,000 mm 로 보고되어(HRO, 2018) 이 연구결과와 차이를 보였는 데, 이는 이 연구에서는 산란기간 중에 방중단계 개체가 채집되지 않아 산란직전의 최대 난경이 차이를 보이는 것으로 생각된다. 향후 연구에서는 간접자원조사에 의 한 어획물 조사가 아닌 직접 자원조사를 수행하여 좀 더 정밀한 조사가 필요할 것으로 보인다.

강원도 연안 용가자미의 포란수는 86,912(전장 25.0 cm)~768,574(전장 32.0 cm)의 범위를 보였으며(Fig. 6.), 전 장(TL)과 포란수(Fe) 간의 관계식은 F=63.574TL-1471.3 (R2=0.7603)로 전장이 커질수록 포란수가 증가하는 경향 을 나타내었다. 경북연안의 용가자미는 274,508(전장 25.1 cm)~1,944,632(전장 36.5 cm)개로 계수되어(Choe et al., 1999) 경북연안 용가자미의 포란수가 많은 것으로 보였으나, 포란수의 차이는 향후 재조사를 통해 체급간 면밀한 검토가 필요할 것으로 보인다. 또한 동해안 가자 미류의 포란수와 비교해 보면, 참가자미 38,702~133,085개, 기름가자미 15,146~101,491개, 홍가자미 27,372~915,209개, 문치가자미 55,760~1,559,008개로(Cha et al., 2006;Cha et al., 2008;Choi et al., 2013;Kim et al., 2016), 동해안 가자 미과 중에서 강원연안 용가자미의 최대 포란수가 가장 적 은 것으로 나타났다.

용가자미의 군성숙체장은 암컷 25.6 cm (95% 신뢰구 간: 25.2~25.9 cm), 수컷 19.9 cm (95% 신뢰구간: 19.1~20.4 cm)로 추정되었다. 포항연안의 용가자미 군 성숙체장은 암컷 24.6 cm, 수컷 21.6 cm로 보고하였고 (Choe et al., 1999), 일본 북해도 용가자미의 성숙체장은 암컷 21.7 cm, 수컷 17.0 cm로 보고하여(Itaya and Fujioka, 2006) 강원도 연안 용가자미의 군성숙체장은 포항연안의 용가자미에 비해 암컷은 크고, 수컷은 작게 나타났으며, 북해도에 서식하는 용가자미에 비해 암ㆍ수 모두가 크게 나타났다.

최근 Jeong et al. (2017)의 경북연안 용가자미의 연령 과 성장 연구결과를 활용하여 용가자미 군성숙체장을 연령으로 환산한 결과, 용가자미의 성숙연령은 암컷 5.9 세, 수컷 4.7세로 추정되었다. 그러나 용가자미의 산란시 기 및 성장특성이 위도에 따라 차이가 있는 것으로 분석 되어, 정확한 산란연령의 분석을 위해서는 강원도 연안 용가자미의 연령과 성장연구가 필요할 것으로 판단된다. 향후 용가자미의 효율적인 자원관리를 위해서는 연령과 성장연구, 식성, 분포특성, 초기생활사 등 다양한 생물생 태학적를 지속적으로 규명해야 할 것으로 생각된다.

현재 우리나라는 미성어 및 산란기 어미 등을 보호하 기 위한 포획금지체장 및 포획금지기간을 설정하고 있 으나, 최근 자원감소가 우려되고 있는 용가자미는 자원 보호를 위한 규제가 설정되어 있지 않다. 따라서 용가자 미의 성숙과 산란연구결과를 기초자료로 활용하여, 해 역에 따른 적정 포획금지기간 및 포획금지체장을 설정 해야 할 것이다.

결 론

이 연구는 우리나라 동해 강원도 연안에 서식하는 용 가자미(Hippoglossoides pinetorum)의 성숙과 산란 특성 을 파악하기 위하여 2012년 1월부터 2013년 12월까지 동해구중형외끌이저인망과 연안자망에서 어획된 시료 를 조사하였다. 용가자미의 평균전장은 암컷 25.0 cm, 수컷 21.9 cm로 나타났다. 생식소성숙도와 생식소중량 지수(GSI)의 월 변화로부터 산란기는 5~7월로 추정된 다. 강원도 연안의 용가자미는 경북연안보다 산란시기 가 늦는 것으로 확인되었다. 완숙단계의 난경은 300~700 ㎛로 나타났고, 포란수는 최소 86,912개(TL 25.0 cm)에서 최대 758,574개(TL 32.0 cm)로 계수되었다. 전장(TL)과 포란수(F)와의 관계식은 F=63.574TL-1471.3 (R2=0.7603) 으로 전장이 커질수록 포란수는 증가하는 경향을 보였다. 용가자미의 군성숙체장(TL50%)은 25.6 cm (95% 신뢰구간: 25.2~25.9 cm), 수컷은 19.9cm (95% 신뢰구간: 19.1~20.4 cm) 로 추정되었고, 암컷의 군성숙체장이 수컷보다 큰 것으로 나타났다. 용가자미는 위도에 따른 산란생태 차이가 있는 것으로 확인되었고, 효율적인 자원관리를 위해서는 해역 간 차이를 고려해야 할 것으로 생각된다.