서 론
복섬(Takifugu niphobles)은 복어목(Tetraodontiformes) 참복과(Tetraodontidae)에 속하는 어종으로 우리나라 전 연안, 일본 홋카이도 이남, 중국해 등에 분포하며 연안이 나 기수역에 서식한다(Kim et al., 2005). 우리나라 주변 해역에 출현하는 참복속(Takifugu)에 속하는 어종으로 는 복섬을 포함한 까치복(Takifuguxanthopterus), 자주 복(T. rubripes), 졸복(T. pardalis), 참복(T. chinensis), 황 복(T. obscurus) 등 총 18종이 있는데 대부분의 종들이 우리나라에서 중요한 수산자원으로 활용되고 있다.
최근 들어 복섬을 포함한 우리나라의 수산자원 어획 량이 감소하고 있음에도 불구하고(MAF, 1988, 1993; MOF, 2003, 2016) 경남지방을 중심으로 복섬을 복국, 매운탕 등 식용으로 활발히 이용하고 있다. 이와 같이 복섬은 수산자원으로서의 경제적 가치가 높은 어종이지 만 생태학적 연구는 미비한 실정이다. 복섬의 생태에 관한 국외연구로는 산란습성과 초기발달(Uno, 1955; Katayama and Fujita, 1967; Kobayashi et al., 1978), 성 숙과 산란행동(Honma et al., 1980), 성장에 따른 미골 발달(Fujita, 1992), 산란에 대한 조석과 일주기의 영향 (Yamahira, 1994), 연령별 먹이이용 및 공간분포 (Yamahira et al., 1996), 부화성공률(Yamahira, 1997), 해수에서 담수로 단기간 이동(Kato et al., 2010) 등이 있으며, 국내연구로는 유어의 식성(Huh and Kwak, 1998a), 산란습성 및 초기생활사(Oh et al., 2000), 자치 어의 골격발달(Han et al., 2003) 등이 있지만 식성에 대 한 연구는 부족한 실정이다.
따라서 본 연구의 목적은 통영 장평리 잘피밭에 풍부 하게 서식하는 복섬의 위내용물 분석을 통하여 위내용 물 조성을 알아보고 조사지역인 통영 장평리 잘피밭 생 태계의 에너지의 경로를 이해하기 위한 생태적 기초자 료를 제공하는데 있다.
재료 및 방법
본 연구에 사용된 복섬 시료는 경상남도 통영시 장평 리 잘피밭에서 2016년 5월부터 2017년 4월까지 매월 사 리 간조시기에 지인망(Seine net, 950×150 cm, 전체 망목 1×1 cm)을 이용하여 5분씩 3회 예인하였다(Fig. 1). 채집 된 복섬 시료는 사후 소화 방지를 위해 채집 즉시 현장에 서 10% 포르말린 용액에 고정한 뒤, 실험실로 운반하였 다. 채집된 복섬 시료는 표준체장(Standard length, SL) 과 습중량을 각각 0.1 cm와 0.1 g까지 측정하였다. 위내 용물 분석은 각각의 개체에서 위를 분리하여 해부현미 경(Motic SMZ-171) 하에서 먹이생물을 종류별로 구분 하였고 가능한 종 수준까지 동정하였다(Kaname, 1988; Hong et al., 2006; Seo, 2010; Chang, 2010). 동정된 먹이 생물은 종류별로 크기(장축, 단축)를 측정하고 개체수를 계수하였으며 이후, 부피계산식(Takatsu et al., 2007)을 참고하여 먹이생물의 부피를 계산하였다. 위내용물의 분석결과는 식 (1), (2), (3)과 같이 각 먹이생물에 대한 출현빈도(%F), 먹이생물의 개체수비(%N)와 부피비(%V) 로 나타냈다.
여기서, Ai는 위내용물 중 해당 먹이생물이 발견된 복 섬의 개체수이고 N은 먹이를 섭식한 복섬의 총 개체수, Ni(Vi)는 해당 먹이생물의 개체수(부피), Ntotal (Vtotal)은 전 체 먹이 개체수(부피)이다. 먹이생물의 상대중요성지수 (Index of relative importance, IRI)는 Pinkas et al. (1971) 의 식을 이용하여 구하였으며 상대중요성지수는 백분율 로 환산하여 상대중요성지수비(%IRI)로 나타내었다.
복섬 시료는 3개 체장그룹으로 나누어 각 체장군별 먹이생물을 분석하였다(Small: <2 cm, n=314; Medium: 2~4 cm, n=97; Large: 4< cm, n=137). 체장군별 먹이섭 식 특성 파악을 위해 체장군별 먹이의 평균 개체수 (Mean number of preys per stomach mN/ST)와 체장군별 먹이의 평균 부피(Mean volume of preys per stomach mV/ST)를 구하였으며 일원배치분산분석(One-way ANOVA, Microsoft excel 2010)을 이용하여 유의성을 검정하였고 P<0.05일 때 유의한 차이가 있는 것으로 간주하였다. 계절에 따른 먹이생물변화를 파악하기 위하여 봄(3~5 월, n=7), 여름(6~8월, n=407), 가을(9~11월, n=10), 겨울 (12~2월, n=124) 사계절로 구분하여 먹이생물의 조성을 확인하였다.
결 과
체장분포
본 연구에 사용된 복섬 총 587개체의 표준체장(Standard length, SL)은 0.7~9.0 cm의 범위를 보였다(Fig. 2). 2 cm 미만 체장군이 전체 개체수의 56.0%를 차지하였 으며 계절별로는 여름(6~8월)에 407개체로 전체 개체수 의 71.9%가 채집되어 가장 높은 점유율을 차지하였으며 봄(3~5월)에 7개체로 전체 개체수의 1.2%가 채집되어 가장 낮은 점유율을 차지하였다. 또한 2016년 8월에 평 균체장이 1.0 cm로 가장 작았으며 2016년 5월은 평균체 장이 9.0 cm로 가장 컸다.
위내용물 조성
본 연구에서 채집된 복섬 587개체 중 먹이생물을 전 혀 섭식하지 않은 개체는 39개체로 6.6%의 공복율을 나타내었다. 위내용물 분석 결과, 복섬의 주먹이생물은 출현빈도 94.0%, 개체수비 73.8%, 부피비 73.8%를 보여 상대중요성지수비 91.0%를 차지한 단각류(Amphipoda) 로 나타났다. 단각류 중에 출현빈도 79.9%, 개체수비 40.0%, 부피비 13.7%를 차지한 Caprella sp.가 가장 많 이 우점한 먹이생물로 확인되었다. 단각류 다음으로 중 요한 먹이생물은 출현빈도 55.8%, 개체수비 18.6%, 부 피비 1.1%를 보여 상대중요성지수비 7.2%를 차지한 요 각류(Copepoda)였다. 그 외 갯지렁이류(Polychaeta), 곤 충류(Insecta), 이매패류(Bivalvia), 게류(Brachyura) 등 다양한 먹이생물을 섭식하였지만 각각 1.3% 이하의 상 대중요성지수비를 보여 그 양은 상대적으로 많지 않았 다(Table 1).
성장에 따른 위내용물 조성의 변화
상대중요성지수비를 이용하여 복섬의 체장군별 먹 이생물 변화를 분석한 결과, 가장 작은 체장군인 Small 체장군에서는 단각류가 상대중요성지수비 89.9%로 가 장 우점한 먹이생물이었다. 그 다음은 요각류로 상대중 요성지수비 9.6%를 차지하였다. 그 외 곤충류, 갯지렁 이류도 섭식했으나 상대중요성지수비 0.3% 미만으로 그 양은 많지 않았다. Medium 체장군에서도 단각류가 상대중요성지수비 91.3%로 가장 우점한 먹이생물이었 고 그 다음으로는 요각류가 6.6%였으며 곤충류는 1.1%로 그 양은 많지 않았다. Large 체장군에서는 단각 류가 상대중요성지수비 87.6%로 가장 우점한 먹이생 물이었고 그 다음으로는 요각류가 6.5%, 갯지렁이류가 4.0%였다(Fig. 3). 단각류는 전체 체장군에서 가장 우 점한 먹이생물이었다. 큰 체장군으로 갈수록 요각류의 상대중요성지수비는 감소하였으며 갯지렁이류의 상대 중요성지수비는 증가하는 경향을 보였다. 복섬의 체장 군별 평균 먹이생물 개체수(mN/ST)는 성장함에 따라 감소하였지만 유의한 차이는 없었다(P>0.05). 평균 먹 이생물 부피(mV/ST)는 성장함에 따라 증가하는 경향을 보였으며 유의한 차이가 있었다(P<0.05) (Fig. 4).
계절에 따른 위내용물 조성의 변화
복섬의 계절별 먹이조성의 결과를 살펴보면, 단각류 의 상대중요성지수비는 여름에 90.5%로 가장 높은 비율 을 차지하였고 가을에 58.3%, 겨울에 89.2%, 봄에 86.4% 를 나타냈다. 요각류는 여름에 8.8%로 가장 높았다가 점차 감소하여 봄에 2.1%를 차지하였으며 갯지렁이류는 가을에 32.9%로 높은 값을 나타냈으나 겨울에 4.5%로 감소하였다가 봄에 10.0%로 증가하였다(Fig. 5).
고 찰
본 연구에서 복섬의 주먹이생물은 단각류였으며 단각 류 중에서 Caprella sp.가 가장 높은 비율을 차지하였다. 광양만에서 출현한 복섬의 식성연구에서 복섬의 주먹이 생물은 단각류로 본 연구와 유사한 결과를 보였다(Huh and Kwak, 1998a). 또한 국내 잘피밭에 출현한 감성돔 (Acanthopagrus schlegeli), 줄망둑(Acentrogobius pflaumii), 날개망둑(Favonigobius gymnauchen), 농어(Lateolabrax japonicus), 베도라치(Pholis nebulosa) 등의 어류들도 단 각류를 주로 섭식하는 결과를 보였다(Huh and Kwak, 1997; 1998b; 1998c; 1998d; 1998e). 이와 같이 Caprella sp.를 포함한 단각류는 잘피밭에 비교적 풍부하게 서식 하는 특성을 보여 잘피밭에 서식하는 다른 먹이생물에 비해 다양한 어종들과 복섬이 쉽게 섭식하였을 것이라 판단된다. 단각류 다음으로 우점한 먹이생물은 요각류 로 나타났으며 요각류 중 호랑장수노벌레(Tigriopus japonicus)와 장수노벌레속(Harpacticus sp.)와 같은 갈 고리노벌레목(Harpacticoida)을 섭식하였다. 거제만 잘 피밭에서 출현한 점망둑(Chaenogobius annularis) 치어 의 주먹이생물 또한 갈고리노벌레목으로 나타났는데 Kim et al. (2016)의 연구에 의하면 거제만 잘피밭에 서 식하는 점망둑 치어의 주먹이생물이 갈고리노벌레목인 것은 점망둑이 성장하면서 저서생활을 하기 때문에 저 서성인 갈고리노벌레목을 섭식한 것으로 생각된다고 하 였다. 본 연구에서 복섬이 갈고리노벌레목을 섭식한 것 은 본 연구지역이 잘피밭이라는 특성상 수심이 낮기 때 문에 저층에 분포하는 갈고리노벌레목을 쉽게 섭식했을 것으로 판단된다. 이와 같은 결과로 볼 때, 복섬은 단각 류, 요각류 등 다양한 소형 무척추동물을 섭식하는 육식 성어류(Carnivorous fish)임을 알 수 있었다.
본 연구 결과 복섬은 성장함에 따라 크게 먹이전환을 하지 않았지만 적은 비율의 먹이생물 변화를 확인할 수 있었다. 광양만에서 출현한 복섬의 성장에 따른 먹이조 성을 살펴보면 비교적 작은 크기군인 2~3 cm, 3~4 cm, 4~5 cm 체장군에서는 단각류가 많은 비율을 차지하는 먹이생물이었지만 5 cm 이상의 큰 체장군에서는 게류와 새우류의 점유율이 증가하는 결과를 보였다(Huh and Kwak, 1998a). 본 연구 결과와 비교하였을 때 Small과 Medium 체장군의 경우 Huh and Kwak (1998a)의 연구 와 유사한 먹이조성 경향을 보였으나 Large 체장군에서 는 갯지렁이류의 점유율이 증가하여 게류와 새우류가 증가하였던 Huh and Kwak (1998a)의 연구와 다른 결과 를 보였다. 또한 동대만에서 출현한 복섬의 성장에 따른 먹이조성을 살펴보면 본 연구에서 채집되지 않았던 9.0 cm 이상의 크기군이 채집되었으며 성장함에 따라 게류 와 복족류가 증가하는 경향을 나타내었다(Kim, 2010). 비교적 많은 선행 연구들에서 동일종임에도 불구하고 조사지역에 따라 성장하면서 먹이생물 변화양상이 다르 게 나타났는데 일본 Aburatsubo 잘피밭에서 출현하는 어류의 식성연구를 살펴보면 볼락(Sebastes inermis)은 3.8~6.0 cm 크기군에서 요각류를 주로 섭식하다가 6.1~10.0 cm 크기군에서는 갯지렁이류를 주로 섭식하였 고 줄망둑은 3.0 cm 미만 크기군에서는 요각류와 단각 류를 주로 섭식하다가 3.1~7.1 cm 크기군에서는 갯지렁 이류를 주로 섭식하였다(Horinouchi and Sano, 2000). 하지만 광양만 잘피밭에 출현하는 볼락은 1.0~2.0 cm 크기군에서는 요각류를 주로 섭식하다가 성장하면서 단 각류를 주로 섭식하였으며 줄망둑은 1.0~2.0 cm 크기군 에서는 단각류를 주로 섭식하다가 성장하면서 갯지렁이 류와 복족류를 주로 섭식하였다(Huh and Kwak, 1998c ;1998f). 이와 같이 동일 종임에도 불구하고 성장함에 따라 지역적으로 먹이생물의 차이를 보이는 것은 지리 적 차이에 따라 환경먹이생물이 다르기 때문이라고 알 려져 있다(Horinouchi and Sano, 2000). 따라서 본 연구 에서 복섬이 성장하면서 갯지렁이의 비율이 증가한 것 은 지리적 차이에 따른 환경먹이생물이 다르기 때문이 라 판단된다.
복섬은 성장함에 따라 먹이생물의 평균부피(mV/ST) 가 증가하였는데 성장함에 따라 점차 큰 먹이생물로 섭 이 대상을 전환하는 결과는 많은 해산어류에서 나타나 는 일반적인 특징으로 알려져 있다(Huh et al., 2006). 광양만 잘피밭에 출현한 복섬은 성장하면서 단각류에서 비교적 부피가 큰 새우와 게류를 섭식하였고(Huh and Kwak, 1998a) 일본 Aburatsubo 잘피밭에서 출현한 Takifugu속 어류인 졸복(Takifugu pardalis)은 작은 체장 군에서는 요각류와 단각류를 주로 섭식하였지만 성장함 에 따라 복족류와 이매패류 같이 단각류보다 비교적 큰 먹이생물들을 주로 섭식하였다(Horinouchi et al., 1996). 이러한 결과는 체장이 증가함에 따라 더 많은 에너지를 필요로 하기 때문에 노력당 에너지 효율이 더 높은 먹이 를 섭식하는 것으로 판단할 수 있다(Wainright and Richard, 1995).
복섬의 계절별 먹이생물의 변화를 분석한 결과, 단각 류는 모든 계절에 가장 중요한 먹이생물이었으며 특히 여름에 가장 높은 비율을 보였다. 단각류는 수온이 높아 지기 시작하고 잘피의 현존량이 많아지는 4월에 증가하 기 시작하여 5~7월에 가장 많이 출현한다고 알려져 있 다(Jeong et al., 2004). 본 연구지역에서도 수온이 높아 지고 잘피의 현존량이 많아지는 6~8월에 단각류가 풍부 하게 출현하여 여름에 단각류를 가장 많이 섭식한 것으 로 판단된다. 단각류 다음으로 중요한 먹이생물인 요각 류는 여름에 가장 많이 출현하였다가 점차 감소하는 경 향을 보였다. 본 연구에서 여름에 작은 체장의 복섬이 많이 출현하였고 체장이 작은 복섬은 입크기, 유영능력, 소화능력이 낮아 비교적 섭식하기 용이한 요각류를 섭 식하다가 점차 성장하여 요각류의 섭식이 줄어든 것으 로 판단된다. 광양만 잘피밭에 출현한 복섬의 경우, 갯지 렁이류를 가을에 섭식하였지만 비교적 낮은 비율을 보 였다(Huh and Kwak, 1998a). 본 연구에서 복섬의 가을 철 먹이조성을 보면 갯지렁이류의 상대중요성지수비가 32.9%를 차지하여 차이를 보였다. 이러한 결과는 가을 이 되면서 큰 크기의 복섬이 출현하였고 복섬이 성장하 면서 이빨이 발달하게 되어 부피가 큰 갯지렁이류를 쉽 게 절삭할 수 있었기 때문에 갯지렁이류의 섭식이 늘어 난 것으로 판단된다.
옆새우류와 바다대벌레류는 잘피가 분해된 유기쇄설 입자를 직접 먹거나 유기쇄설입자를 먹이로 하는 미소 동물을 먹은 뒤, 어류와 같은 상위 포식자에게 잡아 먹힘 으로써 잘피밭 일차생산을 상위단계로 연결하는 중요한 구실을 하는 것으로 알려져 있다(Thayer et al., 1984). 본 연구지역인 장평리 잘피밭의 에너지 흐름을 살펴본 결과, 단각류는 잘피잎에 부착하는 조류, 규조류, 유기쇄 설물 등을 섭식하여 복섬과 잘피밭에 출현하는 다양한 어류들에게 중요한 연결고리가 되어 다양한 상위포식자 까지 전달될 것으로 판단된다(Jeong et al., 2004). 향후 연구에서는 서식지 환경과 복섬의 식성의 관계를 알아 보고 이에 따라 복섬의 자원량에 끼치는 영향을 알아보 는 것이 필요하다고 판단된다.
결 론
경상남도 통영시 장평리 잘피밭에 출현하는 복섬 (Takifugu niphobles)의 위내용물을 알아보기 위해 2016 년 5월부터 2017년 4월까지 총 587개체를 채집하였다. 복섬은 육식성어류였으며 주로 단각류(Amphipoda)를 섭식하였다. 단각류 다음으로 중요한 먹이생물은 요각 류(Copepoda)였다. 그 외에 곤충류(Insecta), 이매패류 (Bivalvia), 게류(Brachyura) 등을 섭식하였지만 그 양은 많지 않았다. 복섬의 체장범위는 0.7~9.0 cm였으며 전 체장군에서 가장 중요한 먹이생물은 단각류였다. 성장 함에 따라 요각류의 점유율은 감소하였으며 갯지렁이류 의 점유율은 증가하는 경향을 보였다. 또한 성장함에 따라 평균 먹이생물의 개체수는 유의한 차이를 보이지 않았지만 평균 먹이생물의 부피는 증가하였다. 계절별 먹이생물 변화양상을 살펴본 결과, 모든 계절에 단각류 가 가장 중요한 먹이생물이었다. 단각류는 여름에 가장 높은 점유율을 보였으며 가을에 감소하는 경향을 보였 다. 단각류 다음으로 중요한 먹이생물인 요각류는 여름 에서 봄으로 갈수록 감소하는 경향을 보였다. 또한 갯지 렁이류는 가을에 가장 높은 점유율을 보였으며 겨울에 가장 낮은 점유율을 보였다.
