서 론

말쥐치(Thamnaconus modestus)는 복어목(Tetraodontiformes) 쥐치과(Monacanthidae)에 속하는 어류로 우리나라 전 연안, 일본 북해도 이남, 동중국해, 남아프리카 등지에 분포한다(Yamada et al., 2007). 말쥐치는 쥐치(Stephanolepis cirrhifer), 객주리(Aluterus monoceros) 등과 같은 쥐치 과 어류와 마찬가지로 건어포, 회, 탕, 조림 등의 다양한 식품으로 이용될 만큼 우리나라에서 경제적 가치가 매 우 높은 어종이다.

우리나라의 쥐치과 어류 어획량은 1990년 이전에 연 간 약 20만 mt 수준이던 것이 1991년 약 10만 mt 이하, 1994년 5천 mt 이하로 급감한 이후 현재까지 약 2천 mt 내외의 어획량을 보이고 있다(MOF, 2017; Fig. 1). 또한 우리나라에서 쥐치과 어류는 1980년대에 어획량 이 높고 가격이 저렴하여 가공수출의 대상이었다. 하지 만 1990년대 이후부터 어획량이 이전에 비해 급감하여 현재 이용되는 쥐치과 어류 가공품의 원료는 대부분 수 입산 쥐치과 어류로 대체되고 있는 실정이다.

이와 같이 최근 쥐치과 어류 자원의 급격한 감소에 대한 자원관리 방안을 수립하기 위해서는 자원의 생태 적인 변화를 파악하는 것이 필요하다. 특히 자원량에 직접적인 영향을 주는 산란생태에 대한 연구는 반드시 이루어져야 할 연구 중의 하나이다. 따라서 본 연구에서 는 말쥐치의 산란생태를 규명하기 위하여 암컷 생식소 의 월별 중량지수 변화, 조직학적 변화, 군성숙 전장, 포란수 등을 알아보았다.

재료 및 방법

말쥐치 시료는 영덕군 축산항 주변 해역에서 2015년 3월부터 2016년 2월까지 매월 1회 정치망에 의해 채집 된 암컷 170개체를 사용하였다(Fig. 2). 채집된 시료는 실험실에서 어체 측정판과 전자저울을 이용하여 전장 0.1 cm, 체중 0.1 g, 생식소 0.01 g까지 측정하였다. 생식 소중량지수(Gonadosomatic index, GSI)는 (1)의 식을 이 용하여 계산하였다(Anderson and Gutreuter, 1983).

여기서, GW는 생식소 중량(g), BW는 체중(g)이다.

생식소의 내부구조와 생식소 발달의 조직학적 변화를 관찰하기 위하여 생식소를 추출하여 Bouin’s solution에 24시간 고정하였다. 이후 수세와 탈수과정을 거쳐 paraplast에 포매한 후, 4~6 ㎛ 두께로 연속 절편하여 H-E(Hematoxylin-eosin) 비교염색을 실시하고 Marinol 로 봉입하였다. 제작된 생식소 조직표본은 광학현미경 (LEICA DMIL LED)을 이용하여 검경하였다.

군성숙 전장은 산란기로 추정되는 기간에 중숙 이상 의 개체를 당해 연도 산란 가능군으로 판단한 후, 비율을 구하고 식 (2)의 logistic식(King, 2007)을 이용하여 추정 하였다.

여기서, Pi는 i체장계급에서의 군성숙 비율, b는 상수, TL은 체장계급의 전장, TL₅₀은 50% 군성숙전장이다.

포란수는 성숙한 개체의 난소에 대하여 식 (3)의 습중 량법(Bagenal, 1978)으로 구하였다.

여기서, A는 난소의 중량, B는 난소 껍질의 중량, C는 검경한 난소 일부의 중량, e는 C에서 계수된 난의 수이다.

상대포란수는 성숙한 개체의 체중에 대하여 식 (4)의 방법(Bagenal, 1978)으로 구하였다.

여기서, TL은 전장, TW는 체중, OW는 생식소중량, a와 b는 상수이다.

결과 및 고찰

생식소중량지수(GSI)의 변화와 생식소의 조직학적 변화

2015년 3월부터 2016년 2월까지 말쥐치 암컷 170개 체를 대상으로 조사한 생식소중량지수(GSI)의 변화를 알아보았다(Fig. 3). GSI는 3월에 평균 0.91이었던 값이 점진적으로 높아져 6월에 평균 4.25로 가장 높은 값을 보였다. 7월에 평균 3.93이었으며 이후, 점진적으로 낮 아져 9월에 평균 0.33으로 조사기간 중 가장 낮은 값을 나타냈다. 10월부터 2월까지 평균 0.44~1.04로 점차 높 아지는 양상을 나타냈다.

말쥐치의 생식소 조직 발달과정을 알아보기 위해 암 컷 생식소의 조직학적 변화를 살펴본 결과(Fig. 4), 3월 의 개체들에서는 난소가 활성화되기 시작하여 초기성 장기(Early growing stage)의 난소소엽 내에서 초기 난 모세포(난경 10~20 ㎛)와 주변인기 난모세포(난경 20~50 ㎛)들이 출현하였다(Fig. 4A). 4~5월에 접어들면 서 대부분의 개체가 후기성장기(Late growing stage)의 난소를 갖는데 난소 내에서는 난황포기 및 난황과립을 갖는 난모세포(난경 70~150 ㎛)들이 난소소엽을 채웠 다(Fig. 4B). 6월에는 난소의 발달이 급격히 진행되어 대부분의 난소 내에는 다량의 난황이 축적된 난모세포 들과 배포이동기에 속하는 성숙난모세포(Mature stage; 난경 150~200 ㎛)들이 출현하였다(Fig. 4C). 7월과 8월 에는 완숙기(Ripe stage)의 난소가 출현하였고 이때 난 소소엽 내에는 난경 400~580 ㎛ 전후의 완숙 난으로 가득 채워졌으며(Fig. 4D), 배란흔적(Spent stage)이 나 타나는 난소도 출현하는 것을 볼 수 있었다(Fig. 4E). 9월 이후 방란이 끝난 암컷 개체들의 난소소엽 내에는 미방출된 난모세포들과 잔존여포들이 회복·흡수 되었 으며 난소소엽은 위축되어 1월까지 회복 및 휴지기 (Recover and resting stage)의 상태를 보였다(Fig. 4F).

말쥐치 생식소의 조직학적 발달단계를 살펴보면 3월 부터 중숙 이상 난모세포들의 발생이 대량 관찰되기 시 작하였고 이후, 완숙상태의 난들이 출현하기 시작한 6 월 이후인 8월과 9월에도 생식소 내에서 후기성장기 또는 성숙기의 세포들이 여전히 존재하여 난으로 발생 되는 것이 관찰되었다. 따라서 말쥐치의 산란기는 생식 소의 조직학적 변화와 생식소중량지수 변화에 따라 3~9월로 추정해 볼 수 있었으며, 주 산란기는 생식소 중량지수가 급격히 높아졌다 낮아지는 6~9월로 추정된 다. 과거의 연구들에서 말쥐치의 산란기는 봄부터 이른 여름까지로 알려져 있어 본 연구결과와 계절적으로는 유사하지만 보다 상세하게 월별로 살펴보았을 때에는 Kwon et al.(2011)의 연구에서 3~5월, Park(1985)의 연 구에서 4~6월, Wu et al.(1989)의 연구에서 6월, Lee et al.(2000)의 연구에서 3~6월, Kim et al.(2016)의 연구에 서 5~6월의 결과를 보여 본 연구 결과와 차이를 나타냈 다(Table 1). 본 연구와 과거의 연구들에서 산란기의 월 별 차이를 보이는 것은 시료채집 지역의 차이와 조사 시기의 차이를 고려해 보았을 때 산란기가 다소 상이한 다른 계군일 가능성이 높다고 판단된다.

군성숙 전장과 포란수

말쥐치 암컷의 군성숙 전장을 알아본 결과는 Fig. 5와 같이 나타났다. 말쥐치의 전장 16 cm 미만에서는 성숙 한 개체들이 출현하지 않았으며, 전장 17.1 cm부터 산 란에 참여 가능한 성숙한 개체들이 나타나기 시작하였 다. 또한 전장 26 cm 이상의 개체들부터 모든 개체들이 산란에 참여 가능한 성숙한 개체로 나타났다. 따라서 logistic식에 의한 말쥐치 암컷의 군성숙 전장은 18.02 cm로 추정되었다.

우리나라 연안에 출현하는 말쥐치 산란생태에 대한 선행연구 중에서 말쥐치의 군성숙 전장에 관하여 조사 한 연구로는 Kim et al.(2016)과 Park(1985) 연구가 있는 데 각각 전장 25.9 cm와 전장 21.0 cm라는 결과를 도출 하여 본 연구 결과와 달랐다. Kim et al.(2016)의 연구는 말쥐치 생식소를 육안 관찰한 결과를 이용하여 추정한 결과로 본 연구와 분석방법의 차이가 있어 결과를 직접 적으로 비교하기는 어려운 상황이다. 하지만 과거 Park(1985)의 연구에서는 본 연구와 마찬가지로 말쥐치 생식소의 조직학적 분석방법을 이용한 결과로 군성숙 전장을 전장 21.0 cm로 보고하였다. 따라서 자원량이 풍부했던 과거보다 현재 말쥐치의 군성숙 전장이 약 3 cm 작아진 것을 추정해 볼 수 있었다. 이러한 결과는 Kim et al.(2009), Yeon et al.(2010), Kim et al.(2012) 등에 의해 선행된 많은 연구 결과에서 밝히 바와 같이 높은 강도의 어획이 장기간 이루어져 지속적인 자원감 소가 이루어짐에 따라 말쥐치의 성숙체장이 작아진 남 획의 징후 중에 하나라고 판단해 볼 수 있다.

말쥐치의 재생산력을 알아보기 위해 포란수를 조사 한 결과는 Table 2와 같다. 전장에 따른 절대포란수는 전장 21.3 cm 개체에서 최소 185,684개, 전장 31.3 cm 개체에서 최대 9,747,250개로 나타나 전장과 포란수 관 계식은 F=0.0297TL5.4835(R2=0.7312)로 나타났다 (Fig. 6).

상대포란수(eggs/cm)는 전장 20.0~21.9 cm 크기군에 서 평균 22,698개로 가장 적게 나타났으며 전장 30.0~31.9 cm 크기군에서 232,347개로 가장 많게 나타 났다. 쥐치과 어류의 과거 연구들에서 쥐치는 약 700,000~7,400,000개, S. hispidus는 약 14,000~91,000 개의 포란수 범위를 나타냈고 말쥐치는 과거의 연구들 에서 약 160,000~1,410,000개의 포란수 범위를 나타내 말쥐치속 어류가 전장이 더 작은 쥐치속 어류와 비교해 적은 포란수 범위를 가지는 것으로 나타났다(Table 1).

하지만 본 연구에서 말쥐치는 쥐치속 어류와 동일한 전장범위에서는 적은 포란수를 가지지만 쥐치속 어류 의 최대 성장전장보다 전장이 더 큰 말쥐치는 쥐치속 어류와 비교해 볼 때 더 많은 포란수를 갖는 것으로 파악되었다. 어류의 포란수는 연령, 크기, 영양상태 등 에 따라 다르다고 알려져 있다(Kim and Zhang, 1994). 따라서 말쥐치 또한 전장이 커질수록 포란수도 증가하 여 일반 경골어류와 유사한 경향을 나타내는 것으로 판 단된다.

결 론

2015년 3월부터 2016년 2월까지 동해 중부해역에 출 현하는 말쥐치의 성숙과 산란생태에 대하여 조사하였 다. 암컷의 생식소중량지수(GSI)는 6월에 가장 높게 나 타났고 산란기는 3월부터 9월까지로 나타났다. 암컷의 50% 군성숙전장은 18.02 cm로 추정되었다. 난경의 범 위는 0.40~0.58 mm였다. 절대포란수는 185,648~9,747,250 개로 나타나 전장과 포란수의 관계식은 F=0.0297TL5.4835 로 나타났다.