서 론

청어 (Clupea pallasii)는 청어목 (Clupeiformes), 청어 과 (Clupeidae)에 속하는 어류로 수온이 낮은 해역에 서식하며 (Kim et al., 2005), 산란시기는 12월에서 4월 로 침성점착란을 산란하는 특성을 가진다 (Chyung, 1977). 또한 청어는 매년 어획량의 변동이 심해 자원관 리가 필요한 어종이다 (Ji et al., 2015)

청어를 대상으로 수행된 선행연구를 살펴보면, 낙동 강 하구역의 자치어 식성 연구 (Choi et al., 2015), 자어 의 형태 발달에 관한 연구 (Ji et al., 2015), 알래스카 연안의 성어 식성 연구 (Foy and Norcross, 1999) 등이 알려져 있다. 그러나 청어 자치어에 관한 선행 연구는 부족할 뿐만 아니라, 본 연구지역인 진해만 동부해역에 출현하는 청어를 대상으로 한 식성 연구는 전무한 실정 이다. 자치어 식성에 관한 연구는 수산자원의 가입을 결정짓는 초기 성장과 밀접하게 연관되어 있어 수산자 원관리에 필요한 기초자료로 이용하기 위한 하나의 방 법으로 중요하게 이용될 수 있다.

따라서 본 연구의 목적은 청어 자치어를 대상으로 주 먹이생물을 파악하고, 성장에 따른 먹이생물 조성의 변화, 일주기 섭식율, 월별 먹이생물 조성을 바탕으로 진해만 동부해역에 우점하여 분포하는 청어 자치어의 식성을 알아보고자 한다.

재료 및 방법

청어 자치어는 2010년 11월, 2011년 1월에서 3월에 채집은 RN80네트 (망구 0.8 m, 망목 330 ㎛)를 이용하 여 정점별 약 5분간 수평 채집하였다 (Fig. 1).

채집된 시료는 현장에서 5% 중성 포르말린으로 고정 하여 실험실로 운반하였으며, 각 개체의 척색장 (notochord length)을 0.1 mm까지 측정하였다. 이후 현 미경 아래에서 소화관 전체를 분리한 뒤, 동물플랑크 등과 같은 소화관 내용물에 부착된 이물질 제거를 위해 70% 젖산을 사용해 분석하였다 (Youn et al., 2010). 소화관 내용물은 가능한 종 수준까지 동정하였으며, Yoo et al. (1991), Chang (2010), Soh (2010)을 이용하 여 요각류, Yamaji (1984)를 이용하여 요각류를 비롯한 동물플랑크톤을 동정하였다. 요각류의 경우 전체적 형 태뿐만 아니라, 분류학적 형질들을 자세히 관찰하였다. 동정한 먹이생물은 종류별로 크기 (가로, 세로)를 측정 하고 개체수를 계수하였으며, 이후 Takatu et al. (2007) 의 부피 계산식을 참고하여 부피를 계산하였다. 소화관 내용물 분석 결과는 각 먹이생물의 출현빈도 (%F), 개 체수비 (%N) 그리고 부피비 (%V)로 나타내었으며, 다 음 식 (1)을 이용하여 구하였다.

여기서, Ai는 소화관내용물 중 해당 먹이생물이 발견 된 청어 자치어의 개체수이고, N은 먹이를 섭식한 청어 자치어의 총 개체수, Ni (Vi)는 해당 먹이생물의 개체수 (부피), Ntotal (Vtotal)은 전체 먹이 개체수 (부피)이다. 먹이생물의 상대중요성지수 (index of relative importance, IRI)는 Pinkas et al. (1971)의 식 (2)를 이용하여 구하 였다.

상대중요성지수는 백분율로 환산하여 상대중요성지 수비 (%IRI)로 나타내었다.

청어 자치어의 시간별 섭식율 변화를 알아보기 위하 여 전 기간 채집된 모든 개체를 대상으로 오전 6시부터 자정까지 3시간 간격의 섭식율을 알아보았다. 또한 척 색장별 먹이조성의 변화를 파악하기 위하여 ≤10 mm, 10~15 mm, 15~20 mm, 20mm < 의 4개 크기군으로 구분하였으며, 크기군별 개체당 평균 먹이생물 개체수 (Mean number of preys per gut, mN/Gut), 개체당 평균 먹이생물 부피 (Mean volume of preys per gut, mW/Gut)를 구하였으며, 크기군별 먹이생물의 개체수 와 부피 차이를 분산분석 (Analysis of variance, ANOVA)으로 유의성을 검정하고 Tukey 사후검정을 실시하였다.

결과 및 고찰

청어 자치어 식성 연구를 위하여 총 1,523개체의 시 료가 사용되었다 (Fig. 2). 11월에 508개체, 1월에 407개 체, 2월에 606개체, 3월에 2개체가 출현하였으며, 2월에 가장 많이 출현하였고, 3월에 가장 적게 출현하였다. 척색장 분포를 살펴보면 청어 자치어는 5.0~27.0 mm의 범위를 보였는데, 11월에 5.0~9.0 mm의 출현 범위를 나타냈으며, 전 개체가 ≤10 mm의 크기군을 나타냈다. 1월에는 6.8~25.0 mm의 출현 범위를 나타냈으며, 10~15 mm의 크기군에서 55.3%로 가장 많이 출현하였 다. 2월에는 6.6~27.0 mm의 출현 범위를 나타냈으며, 15~20 mm 이하의 크기군에서 51.8%로 가장 많이 출현 하였다. 3월에는 6.8~6.9 mm의 출현 범위를 나타냈으 며, 전 개체가 ≤10 mm 크기군을 나타내었다.

본 연구기간 동안 출현한 청어 자치어는 총 1,523개 체 중 공복인 1,051개체를 제외한 472개체를 대상으로 청어 자치어의 소화관 내용물을 분석한 결과 (Table 1), 요각류 (Copepoda)가 출현빈도 61.9%, 개체수비 54.6%, 부피비 45.6%, 상대중요성지수비 55.2%로 가장 중요한 먹이생물이었다. 요각류 중 미확인 요각류 (Unidentified Copepods)가 출현빈도 28.6%, 개체수비 21.7%, 부피비 6.1%로 가장 많이 섭식되었으며, 그 다 음으로 요각류 후기 유생 (Copepodite)이 출현빈도 25.6%, 개체수비 19.9%, 부피비 5.3%로 두 번째로 많이 섭식된 먹이생물이었다. 요각류 다음으로 많이 섭식된 먹이생물은 단생흡충류 (Monogenean)로 출현빈도 51.1%, 개체수비 44.3%, 부피비 54.2%, 상대중요성지수 비 44.8%를 나타내었다. 이 외에 패충류 (Ostracoda), 유종섬모충류 (Tintinnid), 지각류 (Cladocera)를 섭식되 었지만 출현량은 매우 적었다.

청어 자치어의 가장 우점 먹이생물은 요각류 (Copepoda)로 나타났다 (Fig. 3). 요각류는 해양생태계 의 중요 이차생산자 역할을 하는 분류군으로서 많은 해산 자치어들에게 주요 먹이생물로 이용되고 있다 (Foy and Norcross, 1999; Islam and Tanaka, 2009; Choi et al., 2015b). 낙동강에 출현하는 청어 자치어의 경우 에도 요각류가 가장 우점한 먹이생물로 나타나 (Choi et al., 2015b) 본 연구결과와 매우 유사하다는 것을 알 수 있었다.

또한 본 연구결과에서 청어 자치어의 두 번째로 중요 한 먹이생물은 단생흡충류 (Monogenean)로 나타났다. 단생흡충류는 양식대상과 요각류 등의 숙주에 부착하 여 질병을 일으킬 수 있는 것으로 알려져 있는데 (Maran et al., 2014), 본 연구해역인 진해만 동부해역은 과거에 어패류 양식이 이루어진 곳일 뿐만 아니라 (Kim and Kim, 2009), 진해만 동부해역의 거가대교, 부산 신 항만 건설 등으로 인한 지속적인 해양 환경의 변화에 기인한 현상이라고 생각된다. 하지만 낙동강에 출현하 는 청어 자치어는 두 번째로 중요한 먹이생물이 윤충류 (Rotifera)로 나타났다 (Choi et al., 2015). 이는 본 연구 결과와 다른 양상을 나타냈으며, 이는 청어 자치어가 출현하는 서식 환경의 먹이생물 조성 차이 때문인 것으 로 생각된다. 개체를 대상으로 청어 자치어의 소화관 내용물을 분석한 결과, 요각류 (Copepoda)가 출현빈도 61.9%, 개체수비 54.6%, 부피비 45.6%, 상대중요성지 수비 55.2%로 가장 중요한 먹이생물이었다. 요각류 중 미확인 요각류 (Unidentified Copepods)를 제외하고 요 각류 후기 유생 (Copepodite)이 출현빈도 25.6%, 개체 수비 19.9%, 부피비 5.3%로 가장 많이 섭식된 먹이생물 이었다 (Table 1). 요각류 다음으로 많이 섭식된 먹이생물 은 단생흡충류 (Monogenean)로 출현빈도 51.1%, 개체 수비 44.3%, 부피비 54.2%, 상대중요성지수비 44.8%를 나타내었다. 이 외에 패충류 (Ostracoda), 유종섬모충류 (Tintinnid), 지각류 (Cladocera)가 섭식되었지만 출현량 은 매우 적었다.

청어 자치어의 성장에 따른 먹이생물의 변화 양상을 알아보기 위하여 ≤10 mm, 10~15 mm, 15~20 mm, 20mm < 4개의 크기군으로 나누었다 (Fig. 4). ≤10 mm 의 크기군은 청어 자치어가 6개체 출현하였는데, 요각 류 (Copepoda)가 94.8%를 차지하여 가장 우점하였고 단생흡충류 (Monogenean)가 5.2%를 차지하였다. 10~15 mm의 크기군에서는 청어 자치어가 143개체가 출현하였는데, 요각류가 87.8%를 차지하여 가장 우점 하였고 단생흡충류가 12.1%를 차지하였다. 15~20 mm 의 크기군에서는 청어 자치어가 228개체가 출현하였 는데, 요각류는 36.4%로 감소하였고 단생흡충류가 63.6%로 증가하여 가장 우점하였다. 20 < mm의 크기군 에서 청어 자치어가 95개체가 출현하였는데, 요각류가 45.9%를 차지하였고 단생흡충류가 54.1%를 차지하여 가장 우점하였다. 그 외 먹이생물은 전 크기군에서 0.1% 이하의 작은 수준을 나타내었다.

성장에 따른 먹이생물의 변화는 일반적으로 입크기, 유영능력, 소화능력과 같은 자치어의 발달단계와 관련 되어 있는 것으로 보고되고 있다 (Shirota, 1970; Hunter, 1981; Young and Davis, 1990). 본 연구의 성장에 따른 먹이생물 변화를 알아본 결과, 청어 자치어는 성장함에 따라 요각류에서 단생흡충류로 먹이생물이 변화하는 것을 확인할 수 있었다. 하지만 낙동강 하구역에 출현 한 비슷한 크기군의 청어 자치어는 성장하면서 윤충류 에서 요각류로 먹이생물이 변화하였다 (Choi et al., 2015). 이는 낙동강 하구역이 본 연구지역보다 담수의 영향이 더 많은 지역이기 때문에 윤충류의 발생 및 생 장 조건이 잘 갖추어져 윤충류의 상대적 밀도가 높아졌 기 때문에 본 연구 대상 청어 자치어와 유사한 크기군 의 낙동강 하구에 분포하는 청어 자치어가 요각류보다 윤충류를 더 용이하게 섭식한 결과로 생각된다. 따라서 청어는 주변 환경에 분포하는 먹이생물 종에 따라 섭식 하는 먹이생물이 변화하는 기회주의적 섭식경향을 나 타내는 것을 알 수 있다.

청어 자치어의 크기군별 먹이생물의 평균 개체수 (mN/Gut), 평균 부피 (mV/Gut)를 알아본 결과 (Fig. 5), 척색장군이 증가하면서 평균 먹이생물 개체수는 증가 하였으며 (ANOVA, F_3,465=4.259, P<0.05), 사후검정 결 과 10~15 mm와 20 mm < 의 크기군에서 차이가 있었다 (Tukey HSD). 평균 먹이생물 부피 또한 증가하는 경향 을 보였으며, (ANOVA, F_3,465=14.031, P<0.05) 사후검 정 결과, 10~15 mm와 15~20 mm, 20 mm < 의 크기군 에서 차이가 있었다 (Tukey HSD).

어류의 성장에 따른 먹이생물 평균 개체수와 부피 를 살펴보면, 일반적으로 성장하면서 평균 먹이생물 개체수와 부피 모두가 증가하는 경향, 평균 먹이생물 개체수는 증가하지만 부피는 감소하는 경향, 평균 먹이 생물 개체수는 감소하지만 부피는 증가하는 경향과 같은 세 가지 경향이 있는데, 이는 성장에 따른 영양학 적 효율성을 위한 섭식전략의 한 양상이다. 본 연구결 과, 청어 자치어는 성장하면서 평균 먹이생물 개체수 와 부피 모두 증가하는 경향을 확인할 수 있었으며, 낙동강 하구역에 출현하는 청어에서도 본 연구결과와 동일한 경향을 확인 할 수 있었다 (Choi et al., 2015). 이는 성장하면서 입 크기가 증가하고 먹이생물의 포획 능력이 증가하였기 때문인 것으로 생각된다 (Shirota, 1970).

청어 자치어의 일주기 섭식 양상을 살펴보면, 12 h 시간대에 섭식율이 58.5%로 가장 높게 나타났다 (Fig. 6). 이후 15 h 시간대에 10.0%, 18 h 시간대 6.4%로 점차 감소하다가 21 h 시간대에는 섭식율이 3.1%로 나타났 으며, 24 h 시간대에 36.5%로 증가하였다.

낙동강 하구역에 출현하는 청어 자치어는 일몰 후 자정 시간대까지 활발한 섭식활동을 보여 낮 시간대에 주로 섭식하는 본 연구와는 다른 경향을 나타냈지만, 자정 시간대에 활발한 섭식을 보인 것은 비슷하다 (Choi et al., 2015). 그러나 Blaxter (1965)의 연구에서는 청어 자치어가 본 연구결과와 동일한 시간대에 가장 높은 섭식이 일어난 것을 확인할 수 있었다. 그러나 Blaxter (1965)의 연구에서는 청어 자치어가 본 연구결 과와 동일한 시간대에 가장 높은 섭식이 일어난 것을 확인할 수 있었다. 따라서 청어 자치어는 서식지역의 환경적, 생물학적 요인에 따라 섭식시간대를 달리할 수 있다는 것을 알 수 있다.

결 론

2011년 11월, 1월에서 3월에 진해만 동부해역에서 RN80으로 채집된 청어 (Clupea pallasii) 자치어 1,523 개체의 소환관 내용물 조성을 조사하였다. 청어의 척색 장은 5.0~27.0 (mm, SL)의 범위를 보였으며, 요각류 (Copepoda)가 가장 우점한 먹이생물이었다. 요각류 다 음으로는 단생흡충류 (Monogenean)가 우점하였다. 그 외 유종섬모충류 (Tintinnids), 지각류 (Cladocerans), 패충류 (Ostracoda) 등도 섭식하였으나 그 양은 많지 않았다. 청어 자치어의 성장에 따른 먹이 변화 양상을 알아본 결과, 청어 치어는 성장하면서 요각류에서 단생 흡충류로 먹이 전환을 하였다. 또한 청어 자치어의 일 주기 섭식 양상을 알아본 결과, 청어 자치어는 주로 낮 시간 때 섭식하는 것으로 나타났다.