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ISSN : 2671-9940(Print)
ISSN : 2671-9924(Online)
Journal of the Korean Society of Fisheries and Ocean Technology Vol.52 No.2 pp.121-129
DOI : https://doi.org/10.3796/KSFT.2016.52.2.121

Distribution of mackerel, Scomber japonicus eggs and larvae in the coast of Jeju island, Korea in spring

Seung-Jong LEE, Jong-Bin KIM1, Song-Hun HAN
Jeju Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science, Jeju 63068, Korea
1East Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science, Gangneung 25435, Korea
Corresponding author: kimjb5859@korea.kr, Tel: +82-33-660-8521, Fax: +82-33-661-8513
February 3, 2016 May 12, 2016 May 13, 2016

Abstract

The distribution of eggs and larvae of mackerel, Scomber japonicus was examined in the coast of Jeju island, Korea in spring from April to May in 2013 and May to June in 2014. In the monthly variations of mean abundances, as a whole, mackerel eggs were observed abundantly in April, 2013, and mackerel larvae were observed abundantly in June, 2014. Especially, high densities over 5,000 ind./1,000 m3 of mean eggs abundances were observed in the eastern part of Jeju Island where is water temperature was over 18℃. It can be inferred that these areas were major spawning grounds of mackerel around Jeju island, and that it may be caused by influences of the Tsushima warm current.

Mackerel , Scomber japonicus , Egg , Jeju island , Spawning ground

춘계 제주 주변해역 고등어, Scomber japonicus 난 ․ 자치어 분포현황

이승종, 김종빈1, 한송헌
국립수산과학원 제주수산연구소
1국립수산과학원 동해수산연구소

초록

    National Fisheries Research and Development Institute
    R2016034

    서 론

    한반도 연근해의 주요 난류성 어류들은 제주도 주변해역 및 동중국해에서 월동하고 봄이 되어 수온이 상승하면서 남해안으로 회유하거나 제주도 주변해역 및 동중국해에서 산란장을 형성한다 (NFRDI, 2013). 특히 제주도 주변해역은 각 계절마다 대마난류수, 황해냉수, 중국대륙 연안수 등 다양한 수괴들이 서로 세력을 달리하여 영향을 미치고 있어 어종 다양성이 매우 높은 곳으로 알려져 있다 (Pang et al., 1992).

    과거 제주도 주변 해역에서 수행된 어류 난 ․ 자치어조사 연구는 제주 북방 함덕 (Go et al.,1991), 제주 주변해역 (Kim et al., 2004), 제주 남부해역 (Kim et al., 2005), 제주서부 해역 (Lee et al., 2006) 등 다양한 해역에서 조사가 이루어져 왔다. 하지만 지금까지의 연구들은 대부분 자치어의 형태적인 동정에 따른 분포양상을 밝히는 데에 국한되고 있으며, 형태적으로 종 동정이 거의 불가능한 어란의 경우에는 외형적으로 분류가 가능한 멸치 어란 분포에 관해서만 주로 연구들 (Kim, 1992; Kim and Lo, 2001; Lee and Go, 2005)이 수행되어 왔을 뿐이며, 그 외 어종에 대한 어란 분포에 대한 연구는 매우 미흡한 실정이다.

    국내에서 상업적으로 매우 중요하여 국민생선이라 불리는 고등어, Scomber japonicus는 해양의 표중층에서 무리를 지으며 이동하는 온대성 어류로서 산란기는 4~6월로 알려져 있지만 (NFRDI, 2013) 아직 우리나라 주변 해역에서의 산란장소에 대해서는 뚜렷하게 알려지지 않고 있는 실정이다. 따라서 본 연구에서는 제주도 주변해역을 중심으로 고등어 난 ․ 자치어의 분포특성을 조사하여 향후 제주도 주변해역의 고등어 산란장에 대한 정보를 수집하는데 그 목적을 두었다.

    재료 및 방법

    고등어의 난 ․ 자치어 분포조사를 위해 2013년 4월, 5월 그리고 2014년 5월, 6월에 각각 1회씩 총 4회에 걸쳐 제주도 주변 해역에 설정된 총 20개의 정점에서 고등어 난 ․ 자치어를 채집하였다 (Fig. 1).

    조사해역 내 환경요인들을 측정하기 위해 CTD를 이용하여 각 정점에서 SST (sea surface temperature)를 측정하였다. 고등어 난과 자치어의 채집은 표층은 RN 80네트 (망구 80 cm, 길이 300 cm, 망목 333 ㎛), 30 m 수층은 봉고네트 (망구 45 cm, 길이 300 cm, 망목 333 ㎛)를 이용하여 각 수층에서 1∼2 knot의 속도로 약 10분간 수평예인하여 채집하였다.

    채집된 시료는 선상에서 즉시 99% 알콜에 고정시킨 후 실험실로 옮겨, 99% 알코올에 재고정하였으며 난, 자치어만을 따로 분리하여 워싱 (washing)한 후에 소팅 (sorting)하였다.

    우선적으로 형태 형질에 근거하여 채집된 자치어들을 분류하였으며, 종 수준까지 동정이 어려운 경우 분자 분석을 실시하여 고등어 자치어를 분류하였다. 어란의 경우에는 우선 Okiyama (1988)를 참고하여 정점별로 난경, 난막의 구조, 유구의 유무 및 흑색소포의 패턴 등의 형태 형질에 근거하여 타입 (type)을 나누었으며, 이후에 분자 분석 실시를 통해 고등어 어란을 따로 분류하였다.

    종 동정은 mitochondrial DNA 내 cytochrom oxidase subunit I (COI) 영역을 대상으로 수행하였다. Total DNA는 Chelex 100 resin (Bio-rad, USA)을 이용하여 어란은 1립씩, 자치어는 오른쪽 눈에서 추출하였다. PCR 증폭은 Ward et al. (2005)의 primer를 사용하였으며, Table 1에 나타내었다.

    PCR 반응은 최종 volume을 50 ㎕로 하였으며, 10 mM Tris-HCl (pH 8.3)과 50 mM KCl, 2 mM MgCl2, 0.2 mM dNTP mix, 0.5 mM of each primer, 50 ng template DNA solution, 1 U Ex Taq DNA polymerase (Takara, Japan)을 포함하게 하였다. 반응은 Thermal cycler (Biochemical Corporation, USA)를 이용하여 반응시켰다.

    PCR 반응 주기는 initial denaturing 95℃에서 2분; PCR reaction 35 cycle (denaturation 94℃에서 30초, annealing 54℃에서 30초, extension 72℃에서 1분); final extension 72℃에서 10분을 실시하였다.

    COI 염기서열은 ABA 3730XL sequencer (Applied Biosystems Inc., USA)에서 ABA Bigdye terminator cycle sequencing ready reaction kit v3.1 (Applied Biosystems Inc., USA)를 이용하여 결정하였다.

    종동정은 NCBI (National Center for Biotechnology Information) 또는 BOLD: The Barcode of Life Data System (Ratnasingham and Hebert, 2007)의 데이터에 등록된 고등어과 어류 10종을 이용하였으며, 참조분류군 (outgroup)으로는 전갱이과의 갈전갱이 (Carnagoides equula)와 전갱이 (Trachurus japonicus)를 사용하였다.

    유전적 거리는 Mega 5 (Tamura et al., 2011)의 Kimura-2-parameter model (Kimura, 1980)로 계산하였다. Neighbor joining tree (NJ)는 Mega 5 (Tamura et al., 2011)를 이용하여 작성하였으며, 1,000회의 bootstrap을 수행하였다.

    또한 해역 내 분포하는 고등어 난 ․자치어의 분포밀도를 알아보기 위해 채집시 네트 입구에 유량계 (HYDRO-BIOS flowmeter)를 부착하여 여과효율과 채집 당시 유량계의 실제 회전수에 의해 여과된 수량을 계산하고, 고등어 난 ․ 자치어의 출현밀도를 해수 1,000 m3당 개체수로 환산하여 표시하였다.

    SST 수평분포 현황

    조사기간 동안 조사해역의 SST 분포변화를 Fig. 2에 나타냈다. 2013년 4월은 전체적으로 수온범위가 14.4~18.4℃로 제주도 동부 연안 바깥측에 18℃ 이상으로 수온이 높게 형성되고 있었고, 서부 연안에는 16℃ 미만으로 수온이 낮게 형성되고 있었다. 2013년 5월에는 전체적으로 16.9~20.0℃의 수온범위를 나타내고 있었는데, 제주도 남부와 동부해역에 19℃ 이상으로 수온이 높았던 반면 서부와 북부해역에는 대부분 18℃ 미만으로 수온이 형성되고 있었다. 2014년 5월에는 2013년과 달리 주로 제주도 동부 연안 바깥측에만 19℃ 이상의 고수온이 형성되고 있었다. 2014년 6월에는 전체적으로 19.1~22.3℃의 수온 분포범위를 나타내고 있었는데, 제주도 연안으로 중심으로 21℃ 내외로 형성되고 있었고, 동부측에는 22℃ 이상의 고수온의 해수가 분포하고 있었다. 다음으로, 조사해역을 동서남북 해역별로 구분하여 평균 표층수온을 살펴보면, 다른 해역들에 비해 동측해역의 수온이 전반적으로 높게 형성되고 있음을 알 수 있었다 (Table 2). 또한 조사기간 동안 수심 30 m대의 수온분포변화도 표층과 유사하게 나타나고 있었다.

    고등어 난 ․ 자치어 분자동정

    채집된 어란 및 자어의 정확한 종동정은 mitochondrial DNA내 cytochrome oxidase subunit I (COI) 영역의 염기서열 423 bp를 분석하였다. 채집된 어란 12립 및 자어 1개체의 염기서열은 고등어의 염기서열과 Kimura-2-parameter (K2P) 거리가 99.5~100%로 고등어의 어란 및 자어로 판단된다. 또한 같은 고등어속에 속하는 망치고등어 (Scomber australasicus)의 염기서열과 K2P 거리가 97.1~97.6%로 나타났으며, 고등어속 내 종간 종을 동정하는데 분자지표로 활용할 수 있을 것으로 판단된다. Neighbor joining tree (NJ)에서는 채집된 어란과 자어가 고등어와 가장 가깝게 유집되었으며 100%의 높은 bootstrap 값으로 이를 지지하고 있다. 또한 같은 속에 속하는 망치고등어는 고등어와 함께 동일한 clade에 유집되었다 (Fig. 3).

    고등어 난 ․ 자치어 외부형태

    제주도 주변해역에서 산란되는 고등어 어란과 자치어의 외부형태를 살펴보면 (Fig. 4), 우선 어란의 모양은 구형으로서 1개의 무색투명한 유구를 가지고 있으며 난막에는 특징적인 무늬가 없었다. 배체 형성 이후 단계의 배체에는 몸의 등면에 흑색소포가 넓게 분포하는 특징을 보였다. 다음으로, 자어후기에 해당하는 전장 10.4 mm의 고등어 자치어의 외부형태를 살펴보면, 두부는 주둥이가 아래턱 끝부분보다 약간 앞으로 나와 있고 두부의 등쪽 외관은 둥근 형태를 띠고 있었다. 몸체에는 제1등지느러미 뿐만 아니라 제2등지느러미, 뒷지느러미, 토막지느러미에도 줄기가 나타나고 있었으며, 제1등 지느러미 기저 양옆에 흑색소포의 열이 나타나고 있었고 제2등지느러미 열도 거의 연속되어 나타났다. 항문은 몸의 중앙보다 약간 후방측에 위치하고 있었다.

    고등어 난경분포 현황

    조사기간 동안 채집된 고등어 어란들을 대상으로 난경분포 상황을 살펴본 결과, 난경은 전체적으로 0.94~1.18 mm 범위에 있었으며, 그 중에 1.06~1.10 mm 크기의 어란이 우점하고 있었다 (Fig. 5).

    고등어 난 ․ 자치어 월별 평균 분포밀도 현황

    Table 3에 조사기간 동안 전체 정점에서 채집된 고등어 난 ․ 자치어의 월별 평균 출현량을 표시하였다. 어란은 전체 조사기간 평균 88 ind./1,000 m3의 출현량을 보이고 있었으며, 2013년 4월에 306 ind./1,000 m3으로 어란이 가장 많이 출현하고 있었고, 2014년 5월에 17 ind./1,000 m3로 가장 적게 출현하고 있었다. 자치어인 경우에는 전체 조사기간 평균 2 ind./1,000 m3의 출현량을 보였는데, 2014년 6월 평균 5 ind./1,000 m3로 가장 많이 출현하고 있었고 5월에는 고등어 자치어가 출현하지 않고 있었다.

    고등어 난 ․ 자치어 수평 분포현황

    조사기간 동안 해역 내 고등어 난 ․ 자치어의 수평분포현황을 살펴본 결과 (Fig. 6), 2013년 4월에 고등어 어란은 주로 제주도 북부와 동부에 위치한 정점에서 출현하고 있었는데, 특히 제주도 동측 해역에서 고등어 어란이 5,000 ind./1,000 m3 이상으로 대량으로 출현하였고, 제주 북서부 연안에 위치한 정점에서 약 200 ind./1,000 m3 정도의 고밀도로 출현하고 있었다. 2013년 5월에는 제주도 북부 연안에 위치한 정점에서 300 ind./1,000 m3 이상의 고밀도로 고등어 어란이 출현하였으며, 그 외 정점들에서는 20 ind./1,000 m3 미만의 소량으로 출현하고 있었고 동부의 연안과 떨어진 정점들에서도 고등어 어란들이 조금씩 출현하고 있었다. 2014년 5월에는 출현 정점수가 줄어들면서 제주도 북서부와 제주도 남동부에 위치한 정점들에서 고등어 어란들이 소량으로 출현하고 있었다. 2014년 6월에는 제주도 북서부에 위치한 정점에서 고등어 어란이 개체 200 ind./1,000 m3 이상의 고밀도로 출현하고 있었다. 다음으로 고등어 자치어의 경우에는 2014년에 4월에, 2015년에는 6월에 출현하였는데, 4월에는 제주도 북서부 연안과 남부 해역에 위치한 정점에서 50 ind./1,000 m3 이하의 소량으로 출현하고 있었다. 2014년 6월에는 제주도 동측 해역에 위치한 정점들에서 주로 출현하고 있었으며, 특히 동측 연안에 분포한 정점에서 50 ind./1,000 m3 이상의 높은 출현량을 나타내고 있었다 (Fig. 7).

    고 찰

    제주도 주변 연근해에서 행해진 기존의 어류 자치어 분포에 관한 연구들을 통해서 제주도 주변해역은 다양한 어종들의 산란장이자 성육장에 해당되고 있음이 밝혀지고 있다 (NFRDI, 2013). 특히 이번 연구대상 어종인 고등어 자치어의 경우에는 기존에 제주도 주변해역에서 꾸준히 출현하고 있는 것으로 나타나 이 해역에서 고등어들이 산란하고 있음을 간접적으로 확인할 수가 있었다 (Go et al., 1991; Yoo and Kim, 1991; Park and Rho, 2002; Kim et al., 2004; Kim et al., 2005; Lee et al., 2006).

    과거에 국내에서는 해역 내에서 부유성 어란, 자치어들의 출현상황이나 종조성 등에 관한 연구를 행할 시에는 주로 외부 형태학적 특징을 이용하여 종동정을 실시해 왔다 (Cha and Park, 1994; Han et al., 2003; Chun et al., 2004; Han and Kim, 2007). 하지만 어란이나 갓 부화한 초기자어의 경우 외부 형태가 특이하거나 특징이 두드러진 몇몇 어종들을 제외하고는 이러한 방법으로는 정확한 종동정을 실시하기에는 한계가 있으며, 그러한 이유로 현재까지 국내에서 고등어 어란의 분포상황 등에 대한 연구가 전무한 실정이다. 이러한 한계를 극복하기 위해 최근에는 국내에서도 어란과 자치어들의 정확한 종동정을 위하여 분자동정 분석기법을 사용하고 있는 추세이며 (Ji and Kim, 2010; Ji et al., 2011a; Ji et al., 2011b ; Lee and Kim, 2014), 본 연구에서도 이 방법으로 고등어 어란 및 자치어를 종동정하여 제주도 주변해역에서의 고등어 어란 분포상황 및 고등어 산란상황을 파악하고자 하였다.

    이번의 고등어 난 ․ 자치어 분자동정 연구결과와 기존에 보고된 COI barcoding 관련 연구와 비교하여 종동정이 올바르게 이루어졌나에 대하여 판명해 보았다. Ward et al. (2005)과 Zang (2011)의 경우는 다양한 어류를 대상으로 종내 COI 유전자의 K2P percentage 차이가 전자는 평균 0.39% (최소 0.00, 최대 14.08)로 나타났으며, 후자의 경우에서는 평균 0.32% (최소 0.00, 최대 2.02)로 나타나 고등어 간 유전적 거리보다 높은 거리 차이를 나타냈다 (Table 4). 따라서 이러한 결과는 이번 연구에 채집된 어란 11립 및 자어 1개체에 대하여 유전 적으로 고등어로 정확하게 동정되었다고 판단된다.

    일반적으로 우리나라에서 고등어의 산란기는 3~7월, 주산란기는 4~5월로 알려져 있는데 (NFRDI, 2013), 이번 연구에서 조사기간 동안 고등어 어란의 월별 출현밀도를 살펴본 결과, 5, 6월에 비해 특히 4월에 월등히 많은 고등어 어란이 출현하고 있어 제주도 주변해역에서 고등어의 주산란은 4월에 일어나고 있는 것으로 생각된다.

    또한 우리나라 연근해에서 고등어의 최적 산란수온은 17~18℃로 알려져 있으며 (NFRDI, 2013), 제주도 남부근해에서 고등어 자치어가 채집되었을 당시 수온분포대 분포가 17.2~18.8℃로 보고된 바 있다 (Kim et al., 2005). 이와 관련하여 본 연구에서는 제주도 주변해역에서 고등어 어란이 가장 많이 출현하였던 4월에 해역별 수온분포 상황을 조사한 결과, 당시 대부분의 해역들에서 평균수온이 17℃ 미만으로 낮게 형성된 반면에 제주도 동부해역측에서는 18℃로 수온이 높게 형성되고 있었고 전반적으로 동측 해역의 수온이 높게 형성되고 있었으며, 이러한 해역에 고등어 어란도 고밀도로 출현하고 있음을 알 수 있었다. 일반적으로 제주도 동부해역은 다른 해역들에 비해 북상하는 따뜻한 대마난류의 영향을 강하게 받는 해역으로서 (Kim and Rho, 1997) 이로 인해 이번 연구에서도 동측 해역이 4월에 수온이 상대적으로 높게 형성된 것이라 생각되며, 고등어 최적 산란수온 조건인 17℃ 이상을 충족하면서 이 해역에서 고등어 주산란이 일어나고 있다고 추정된다.

    You and Kim (1991)의 연구 결과에 따르면 봄철에 특히 제주도 동측 해역에서 고등어 자어의 출현밀도가 다른 해역에 비해 매우 높게 나타나고 있다고 보고한 바 있다. 이와 관련하여 본 연구에서도 제주도 동측 해역에서 고등어 주산란이 지난 6월에 자치어 출현밀도도 상대적으로 높게 나타나고 있어서 결론적으로 고등어 산란이 활발하게 이루어진 곳에서 고등어 자치어들도 많이 출현하고 있음을 확인할 수 있었다.

    통상적으로 제주도 동측 해역은 북상하는 대마난류의 영향을 지속적으로 받는 동시에 시기별로 형성되는 다양한 수온전선들로 인해 복잡한 해류 패턴을 보이는 해역으로 알려져 있다 (Kim and Rho, 1997; Lie et al., 2000). 그리고 Kim and Pang (2005)의 보고에 따르면, 제주도 동측 해역에서 멸치 어란 및 자치어의 경우 확산 이류를 통해 외해측 또는 연안측으로 이동되다가 최종적으로 동측으로 수송되고 있다고 보고하고 있다. 따라서 이번의 고등어 어란과 자치어의 경우도 제주도 동측 해역에 존재하는 복잡하고 다양한 해류 흐름의 영향을 받으면서 이동하다가 최종적으로는 강한 세력의 대마난류에 의해 북동방향의 해류 흐름을 타고 남해 중부 해역측으로 수송되고 있으리라 추정되며, 향후 해양물리학적 해류 패턴의 병행조사를 통하여 규명되어야 할 것이라 판단된다.

    현재까지 우리나라 연근해에서 고등어 어란의 출현량에 대해서 보고된 바가 전혀 없기 때문에 이번 조사에서 나타난 고등어 어란의 해역 내 출현량이 어느 정도인지 직접적으로 가늠하기가 어려운 상황이다. 하지만 고등어가 우리나라에서 매우 중요한 수산자원임을 감안했을 때 향후 고등어의 합리적인 자원관리방안 마련을 위해서라도 우리나라 주변해역에서 고등어 산란상황에 관한 연구를 앞으로도 지속적으로 실시해 나아가야 할 필요가 있다고 생각한다.

    결 론

    제주도 주변해역에서 고등어의 난 ․ 자치어 분포상황을 조사하기 위해 2013년 4월, 5월 그리고 2014년 5월, 6월에 각각 1회씩 총 4회에 걸쳐 총 20개의 정점에서 고등어 난 ․ 자치어를 채집하였다.

    고등어 어란이 가장 많이 출현한 2013년 4월의 조사해역 내 수온은 전체적으로 14.4~18.4℃의 수온범위를 보였으며, 특히 제주도 동부 연안 바깥측에 평균 18℃ 이상으로 수온이 높게 형성되고 있었다.

    고등어 난 ․자치어의 월별 평균 출현량을 조사한 결과, 고등어 어란은 2013년 4월에 평균 븐포밀도가 306 ind./1,000 m3으로 가장 많이 출현하고 있었고, 상대적으로 고등어 자치어는 2014년 6월에 평균 5 ind./1,000 m3로 가장 많이 출현하고 있었다.

    조사기간 동안 해역 내 고등어 난 ․자치어의 수평분포 현황을 살펴본 결과, 특히 제주도 동측 해역에서 고등어 어란이 5,000 ind./1,000 m3 이상으로 대량으로 출현하고 있었다. 이에 대해서 다른 해역에 비해 대마난류의 영향을 강하게 받는 제주도 동측 해역이 고등어의 최적 산란 수온조건이 갖춰지면서 고등어 주산란이 일어나고 있다고 판단된다.

    사 사

    이 논문은 2016년도 국립수산과학원 수산과학연구사업 「제주주변 연근해어업 및 환경생태 조사 (R2016034)」 의 지원으로 수행된 연구입니다.

    Figure

    538_F1.jpg

    Map showing the sampling sites in the coast of Jeju island, Korea (●+■, April to May, 2013; ●+▲, May to June, 2014).

    538_F2.jpg

    Horizontal distribution of sea surface temperature (℃) in the study area.

    538_F3.jpg

    Neighbor-joining tree showing the relationship among 13 Ichthyoplankton and 10 species of Scombridae with 2 outgroups. Numbers at branches indicate bootstrap probabilities in 1,000 bootstrap replications. Bar indicates genetic distance of 0.02.

    538_F4.jpg

    The egg (1.18 mm in diameter) and the post-larva stage (10.4 mm in total length) of S. japonicus.

    538_F5.jpg

    Size frequency distribution of egg diameter of S. japonicus in this study.

    538_F6.jpg

    Horizontal distribution of S. japonicus eggs abundances around Jeju island.

    538_F7.jpg

    Horizontal distribution of S. japonicus larvae abundances around Jeju island.

    Table

    Primers used for PCR amplification

    Mean of sea surface temperature in the study area

    Mean abundances of S. japonicus eggs and larvae collected in this study

    Comparison of this study and other studies on the genetic divergences (K2P percent) within species levels

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