서 론

전갱이 (Trachurus japonicus)는 농어목 (Perciformmes) 전갱이과 (Carangidae)에 속하는 어류로서 우리나라 전 해역과 온대 해역에 분포한다 (Kim et al, 2005). 전갱 이는 연안의 중층과 저층에서 유영 생활을 하며, 4–7월 경 산란기가 되면 얕은 곳으로 이동하고, 부화 후 1년 만에 가랑이체장 (Fork length, FL)이 18 cm, 2년 후에 24 cm, 3년이 지나면 30 cm까지 성장한다고 알려져 있 다 (Chyung, 1977; Kim et al., 2005; Yamada et al., 2007). 또한 과거 식성연구 결과에 의하면 전갱이는 대 부분 요각류 (Copepoda)를 주 먹이생물로 하는 플랑크 톤식성 부어류 (Planktivorous pelagic fish)라고 알려져 있다 (Huh and Cha, 1998; Tanaka et al., 2006; Sassa et al., 2008).

전갱이는 우리나라에서 매우 중요한 유용 수산자원 생물로 이들의 생태학적 특성, 특히 섭식생태를 연구하 는 것은 자원의 보존과 관리 측면에서 매우 중요하다. 그럼에도 불구하고, 지금까지 전갱이의 자원생태학적 인 연구는 미비한 실정이다. 전갱이의 식성에 관한 선 행 연구를 살펴보면, Huh and Cha (1998)에 의해 낙동 강 하구해역, Tanaka et al. (2006)에 의해 일본 큐슈 북 쪽과 서쪽연안, Sassa et al. (2008)에 의해 동지나해에 출현하는 전갱이 식성연구가 이루어졌다. 이와 같이 전 갱이 식성에 대해서 여러 해역에서 몇몇 과거 연구가 있었으나 모두 단편적인 식성 결과만을 언급하고 있으 며 전갱이 유어를 대상으로 섭식패턴 및 섭식전략을 포 함한 보다 세밀한 식성 연구는 전무한 실정이다. 따라 서 본 연구에서 여수 금오도 주변해역에 출현하는 전갱 이 유어만을 대상으로 이들의 먹이생물, 섭식패턴 및 섭식전략, 크기군별 먹이생물 변화를 알아보고자 한다.

재료 및 방법

본 연구에 사용된 전갱이 유어 시료는 2013년 5, 6, 7, 9월과 2014년 5, 6, 7월에 여수 금오도 심미 주변해 역 (34°29‘75.0``N, 127°46‘100``E)에서 각망을 이용하 여 채집하였다 (Fig. 1). 채집된 시료는 10% 중성 포르 말린에 보관, 실험실로 운반하여 각 개체의 체장 (Body length, BL)은 0.1 cm 단위까지, 체중은 0.1 g 단위까지 측정하였다. 조사기간 동안 총 195개체가 채집되었는 데, 체장 범위는 4.3–15.2 cm로써 6–7 cm 계급의 빈도 수가 27.2%로 가장 높았으며 (Fig. 2), 월별 채집 개체 수는 2014년 5월 (n=15)을 제외하고 모든 월에 각각 30 개체가 채집되었다 (Table 1). 또한 이 후, 각 개체는 위 부분을 분리하여 위내용물을 분석하였다. 위내용물 중 발견된 먹이생물을 가능한 한 종까지 분류하였으며, 종 류별로 계수하였다.

위내용물 분석 결과는 각 먹이생물의 출현빈도 (%F) 와 개체수비 (%N)로 나타내었으며, 다음 식 (1)과 식 (2)을 이용하여 구하였다.

여기서, A_i는 위내용물 중 해당 먹이생물이 발견된 전갱이 유어의 개체수이고, N은 먹이를 섭식한 전갱이 유어의 총 개체수, N_i는 해당 먹이생물의 개체수, N_total 은 전체 먹이개체수이다.

먹이생물의 상대중요성을 알기 위해서 상대중요성 (Relative Importance, RI)은 식 (3)을 이용하여 구하였 다 (Laroche, 1982).

상대중요성은 백분율로 환산하여 상대중요성비 (%RI)로 나타내었다.

여기서, %P_i는 먹이생물 i의 특정먹이생물우점도 (%), S_i는 위내용물 중 먹이생물 i의 개체수, S_ti는 먹이 생물 i를 섭식한 개체의 위내용물 중 전체 먹이생물 개 체수이다.

또한 크기군별 전갱이 유어의 먹이생물 변화를 파악 하기 위해서 채집된 시료를 작은 크기군 (Small, 4.3-8.0 cm, n=79)과 큰 크기군 (Large, 8.0-15.2 cm, n=55)으로 나누어 먹이생물의 조성을 조사하였다. 크기군간 위내 용물 조성의 통계적 차이를 분석하기 위하여 카이검정 (x²-test)을 실시하였다.

결과 및 고찰

위내용물 조성

총 195개체의 전갱이 유어 위내용물을 분석한 결과, 위내용물이 없었던 개체는 61개체로써 31.3%의 공복 률을 나타내었다. 먹이를 섭식한 134개체의 위내용물 을 분석한 결과 (Table 2), 전갱이 유어의 가장 중요 한 먹이생물은 출현빈도 67.9%, 개체수비 59.4%, 상 대중요성비 82.5%를 나타낸 요각류 (Copepoda)였다. 그 다음으로 중요한 먹이생물은 출현빈도 17.9%, 개 체수비 22.0%, 상대중요성비 8.1%를 나타낸 십각류 (Decapoda)였다. 십각류 다음으로 중요한 먹이생물은 출현빈도 29.9%, 개체수비 10.2%, 상대중요성비 6.2% 를 나타낸 만각류 (Cirripedia)와 출현빈도 22.4%, 개체 수비 6.9%, 상대중요성비 3.2%를 나타낸 선충류 (Nematoda)였다. 그 외, 화살벌레류 (Chaetognatha), 어 류 (Pisces), 단각류 (Amphipoda), 쿠마류 (Cumacea), 패충류 (Ostracoda), 난바다곤쟁이류 (Euphausiacea)가 먹이생물이었으나, 상대중요성비가 0.1% 이하로 그 양 은 매우 적었다. 따라서 전갱이 유어는 요각류를 주로 섭식하는 전형적인 육식성포식자 (Carnivorous predators) 이며 갑각류포식자 (Crustaceans predators)였다. 낙동강 하구해역, 일본 큐슈 연안, 동지나해에서 연구되어진 과거 선행연구들 (Huh and Cha, 1998; Tanaka et al., 2006; Sassa et al., 2008)을 살펴보면, 본 연구 결과와 마찬가지로 다른 모든 연구해역에서 전갱이의 주 먹이 생물은 요각류로 보고되어 본 연구결과와 유사하였다. 또한 황아귀 (Lophius litulon) 유어 등과 같은 특정 어 식성어류 (Piscivore)를 제외한 웅어 (Coilia nasus), 실 고기 (Syngnathus schlegeli), 멸치 (Engraulis japonica) 등 전갱이 유어와 같은 대부분의 갑각류식자들은 유어 기에 요각류를 주 먹이생물로 섭식하는 것으로 알려져 있다 (Huh and Kwak, 1997; Baeck and Huh, 2003; Meng, 2003; Beack et al., 2011). 일반적으로 유어는 성 어에 비해 작은 입 크기, 낮은 유영능력, 낮은 소화능력 등을 가지고 있어 전갱이 유어 역시 비교적 포식하기에 적합한 요각류를 주로 섭식하였던 것으로 판단된다.

전갱이 유어의 전체 먹이생물을 대상으로 출현빈도 에 대한 특정먹이생물우점도 (prey-specific abundance) 를 알아본 결과 (Fig. 3, A), 요각류는 77.1%의 %P_i와 67.9%의 %F_i를 보여 그래프에서 오른쪽 상부에 위치해 있어 우점 먹이생물이었다. 십각류, 단각류, 선충류는 각각 85.5%, 66.7%, 51.3%의 비교적 높은 %P_i를 보였 지만, 17.9%, 1.5%, 22.4%의 비교적 낮은 %F_i를 보였 다. 하지만 그 외의 먹이생물들은 33.3% 이하의 %P_i와 29.9% 이하의 %F_i를 보여 그래프의 왼쪽 아랫부분에 위치해 있었으며, 비우점 먹이생물이었다. 전갱이 유어 의 가장 중요한 먹이생물인 요각류 만을 대상으로 출현 빈도에 대한 특정먹이생물우점도를 알아본 결과 (Fig. 3, B), Corycaeus affinis는 79.1%의 %P_i와 50.5%의 %F_i를 보여 그래프에서 상부에 위치해 있어 요각류 중 에서 가장 우점한 먹이생물이었다. Acrocalanus sp.와 Copepodite는 각각 75.0%와 72.7%의 비교적 높은 %P_i 를 보였지만, 1.1%와 25.3%의 비교적 낮은 %F_i를 보였 다. 하지만 그 외의 먹이생물들은 42.9% 이하의 %P_i와 6.6% 이하의 %F_i를 보여 그래프의 왼쪽 아랫부분에 위 치해 있었으며, 비우점 먹이생물이었다. 출현빈도에 대 한 특정먹이생물우점도를 그래프상에 나타내는 방법은 Amundsen et al. (1996)에 의해 제안되었으며, 많은 연 구에서 어류의 섭식패턴 및 섭식전략을 분석하는데 유 용하게 사용되고 있다. 먹이생물종 또는 분류군이 그래 프에서 상부에 위치할수록 우점 먹이생물이며, 개체당 섭식한 먹이생물 종류가 적은 섭식특화종 (specialist predator)임을 나타낸다. 또한 그래프 아래쪽에 위치할 수록 다양한 먹이생물을 섭식하는 섭식일반종 (generalist predator)임을 나타낸다. 어류의 섭식전략에서 섭식특화 종은 좁은 섭식폭을 가지는 반면, 섭식일반종은 넓은 섭식폭을 가진다 (Pianka, 1988).

따라서 본 연구에서 출현빈도에 대한 특정먹이생물 우점도 분석 결과, 전갱이 유어는 요각류를 주로 섭식 하였으며 요각류 중에서도 C. affinis를 가장 선호하는 좁은 섭식폭의 섭식특화종임을 알 수 있었다. 전갱이 유어의 주 먹이생물인 요각류만을 살펴보았을 때 다른 연구해역들과 본 연구해역에서 전갱이 유어가 섭식한 요각류 주요 종이 동일하지 않았다. 따라서 전갱이 유 어는 해역의 환경에 따라 풍부하게 서식하고 있는 먹이 생물을 선택하는 기회주의적 섭식자 (Oppertunistic carnivores)라고 판단된다 (Pihl, 1985).

크기군별 위내용물 조성의 변화

전갱이 유어의 크기군별 위내용물 조성의 변화를 조사 한 결과 (Table 3), 작은 체장군과 큰 체장군 사이에서 먹 이생물의 출현빈도 (x²=54.529), 개체수비 (x²=111.610), 상대중요도비 (x²=131.466)의 비율이 유사하지 않아 체 장군 간에 위내용물 조성에 대하여 유의한 차이를 나타 내었다 (P<0.05). 전갱이 유어의 먹이생물 중 가장 중 요한 요각류는 작은 체장군에서 출현빈도 86.1%, 개체 수비 80.4%, 상대중요도비 93.9%를 보였으며, 큰 체장 군에서는 출현빈도 40.0%, 개체수비 12.8%, 상대중요 도비 14.5%를 나타내었다. 반면, 십각류는 작은 체장군 에서 출현빈도 3.8%, 개체수비 2.2%, 상대중요도비 0.1%를 보였으며, 큰 체장군에서 출현빈도 38.2%, 개 체수비 65.8%, 상대중요도비 71.2%를 나타내었다.

본 연구에서 전갱이 유어는 작은 체장군과 큰 체장군 의 위내용물 조성에서 큰 차이를 보였는데, 어류들이 체장이 증가함에 따라 먹이전환을 하는 것은 일반적인 현상으로 알려져 있다 (Gkenas et al., 2012). 연안 해역 에 서식하는 비교적 많은 어류들이 본 연구의 전갱이 유어와 유사하게 작은 체장군에서 요각류를 주로 섭식 하다가 성장함에 따라 큰 체장군에서 십각류 등과 같은 비교적 큰 크기의 갑각류로 위내용물 조성의 변화를 보 였다 (Huh and Kwak, 1997; Greenstreet et al., 1998; Huh, 1999; Baeck et al., 2011). 특히, Huh and Cha (1998)는 어류가 성장하면서 큰 먹이생물로 먹이전환이 이루어지는 것은 입의 크기가 증가하고, 먹이를 여과하 는 부분인 새파 (Gill raker)의 간격이 증가하기 때문이 라 하였다. 따라서 전갱이 유어가 부화 후, 작은 크기군 에서 요각류 유생과 소형 요각류들을 섭식하다가 성장 함에 따라 연안으로 회유를 하여 연안 표층에 풍부하게 서식하고 있는 부화한지 얼마 되지 않은 많은 양의 게 류 유생과 같은 비교적 큰 크기의 갑각류를 섭식한 것 으로 판단된다. 낙동강 하구해역에 출현하는 전갱이 유 어의 경우에도 작은 크기군에서는 요각류를 비교적 많 이 섭식하였지만, 성장함에 따라 요각류의 점유율은 감 소하고 비교적 큰 크기의 갑각류 점유율이 증가하는 경 향을 보여 (Huh and Cha, 1998) 본 연구과 유사한 결과 를 보였다. 또한 전갱이 유어의 작은 체장군과 큰 체장 군 사이에 위내용물 조성의 변화는 전갱이 유어가 성장 할수록 체장과 체중이 크고 비대해져 더 많은 에너지를 필요로 하고, 동종 내에서 크기군간 먹이경쟁을 피해 다양한 크기군이 공존하는 것을 가능하게 하기 위해서 십각류와 같은 큰 크기의 먹이생물을 섭식하는 에너지 획득의 최적화와 동종 내 먹이경쟁 회피와 관련이 있다 고 판단된다 (Langton, 1983; Stoner and Livingston, 1984; Šantić et al., 2009). 여수 금오도 주변해역에서 출현하는 전갱이 유어의 위내용물 분석 결과 주 먹이생 물은 요각류였으며 섭식특화종이었다. 또한 작은 크기 군에서는 요각류를 주로 섭식하고 큰 크기군에서는 십 각류를 주로 섭식하여 먹이전환이 이루어졌다. 하지만 본 연구는 전갱이 유어만을 대상으로 조사하여 전갱이 성어를 포함한 전 체장군에 대한 전반적인 연구는 이루 어지지 않았다. 따라서 향후, 본 연구해역에서 전갱이 성어의 위내용물 조성 연구는 반드시 필요하다.

결 론

2013년 5, 6, 7, 9월과 2014년 5, 6, 7월에 여수 금오도 주변해역에서 각망에 의해 채집된 전갱이 (Trachurus japonicus) 유어 195개체의 위내용물 조성을 조사하였 다. 전갱이 유어의 체장은 4.3–15.2 cm였으며, 위내용 물을 분석한 결과, 요각류 (Copepoda)를 주로 섭식하는 전형적인 육식성포식자 (Carnivorous predators)이면서 갑각류포식자 (Crustaceans predators)였다. 요각류 다음 으로 중요한 먹이생물은 십각류 (Decapoda)였으며, 그 외에 만각류 (Cirripedia), 선충류 (Nematoda) 등도 섭식 하였으나 그 양은 비교적 많지 않았다. 전갱이 유어의 섭식패턴 및 섭식전략을 조사하기 위해 도해적방법 (Graphical method)을 이용한 결과, 전갱이 유어는 요각 류를 주로 섭식하였으며 요각류 중에서도 Corycaeus affinis를 가장 선호하는 좁은 섭식폭의 섭식특화종 (Specialist predator)이며 기회주의적 섭식자 (Oppertunistic carnivores)임을 알 수 있었다. 전갱이 유어는 작은 체장 군에서 요각류를 주로 섭식하다가 큰 크기군에서 십각 류 등과 같은 비교적 큰 크기의 갑각류로 위내용물 조 성의 변화를 보였다.