서 론

전갱이 (Jack mackerel, Trachurus japonicus)는 농어 목, 전갱이과에 속하는 어류로서 우리나라 전 연안에 서식하고, 상업적으로 중요한 어종이다 (Huh and Cha, 1998). 우리나라에서 전갱이는 대부분 대형선망 어업에 서 어획되고, 전갱이류의 어업 생산량은 1970년대에 1만톤 미만으로 저조하였으나, 1980년대 이후 4만톤 정 도로 증가하였다. 1995년에는 1만 2천톤으로 급감하는 어획 변동을 보였고, 2011년에는 4만톤으로 증가하다 2013년에는 1만 5천톤 정도로 감소하여 어획량의 변동 이 크다. 전갱이는 우리나라 총허용어획량 (Total allowable catch, TAC) 어종 가운데 하나로서, 전갱이를 지속적으로 이용하기 위해서는 적절한 자원 관리와 현 존량 평가가 필요하다.

음향 조사 방법은 현장에서 대상 생물의 체적후방산 란강도 (Volume backscattering strength, SV)는 쉽게 취 득할 수 있지만, 현존량으로 변환하기 위해서는 대상 어류의 명확한 초음파산란강도 (Target strength, TS) 자 료가 필요하다 (MacLennan and Simmonds, 1992). 또 한, 우리나라에서는 한 어종이 우점하는게 아니라 다수 어종이 혼재하고 있기 때문에 대상 어류를 식별하기 위 해서는 다중 주파수에 대한 대상 어류의 음향산란정보 가 요구된다 (Lee et al., 2010).

일반적으로 어류의 TS값은 생물학적으로 사이즈, 유 영자세각, 부레의 유무 및 형태와 물리학적으로 사용주 파수, 체내 음속, 체내 밀도 등에 따라 변화한다 (Mukai and Iida, 1996; Sawada et al., 2002). 어류의 TS를 파악 하기 위한 방법 가운데 이론적인 방법인 음향 모델을 이용하는 것은 대상 생물의 생물학, 물리학적 요소를 모두 고려하여 TS를 계산할 수 있다 (Sawada, 2002).또한, 음향산란이론 모델은 다수 어종에 대한 TS를 빠 른 시간에 파악 할 수 있기 때문에 우리나라와 같이 다 수 어종이 혼재하고 있는 해역에 서식하는 다수 어종의 TS값을 파악하는데 유용하게 이용할 수 있다 (Lee et al., 2010).

따라서, 본 연구에서는 음향산란이론 모델을 이용하 여 우리나라의 상업 어종인 전갱이의 주파수별 자세각 및 체장 의존성에 따른 TS의 변동 특성에 대하여 분석 하였다.

재료 및 방법

음향산란이론 모델

전갱이의 TS를 추정하기 위하여 Kirchhoff-ray mode (KRM) 모델 (Clay and Horne, 1994)을 이용하였다. KRM 모델은 어류의 부레와 체형을 실린더 혹은 원뿔 모양으로 근사하여 이들의 부피의 합으로 계산된다.

먼저, 부레에 의한 음향산란특성을 파악하기 위한 후 방산란성분 L _blad는

으로 구할 수 있고, 체형에 의한 후방산란성분 L _body 는 으로 구할 수 있다.

여기서, N _s 는 부레의 실린더 수, N _b는 어체의 실린 더 수, i는 복소수의 허수, k와 k_b는 각각 해수와 체형 에 대한 파수 (λ/2π )이다.

전체 어류에 대하여 계산된 부레와 체형의 후방산란 성분을 합하여 아래 식 (3)과 같이 대상 어류의 후방산 란성분 (L _fish )를 나타낼 수 있다.

따라서, 어류의 TS는 다음 식 (4)으로 구할 수 있다.

A _sb는 ka에 대한 진폭으로 식 (5), ψ sb 는 ka에 대한 위상 조정으로 식 (6), ψ b 는 위상 계수로 식 (7)으로 표 현할 수 있다.

또한, R _wb는 어류의 체형과 해수 사이의 경계면에 대한 반사계수로서, 식 (8)로 표현된다.

여기서, ρ_b는 어체의 밀도, c_b는 어체의 음속, ρ_w 는 해수의 밀도, c_w 는 해수의 음속이다. R_bc는 어류의 체 형과 부레 사이의 경계면에 대한 반사계수이다 (식 9).

밀도비 (g)와 음속비 (h)는 각각 식 (10), 식 (11)으 로 나타낼 수 있다.

여기서, ρ_c는 부레의 밀도, R_bc는 부레의 밀도이다.

KRM 모델을 이용한 전갱이의 TS는 음향자원 조사 에서 주로 사용한 38, 120 kHz 주요 주파수와 최근 관 심도가 높아지는 70 kHz 대역의 3주파수를 대상으로 자세각을 –90~90°까지 1°간격으로 계산하였다. 또한, TS는 최대값과 평균값을 평가하였으며, 평균값은 다음 식 (12)와 (13)에 나타낸 바와 같이 일반적인 어류의 평 균 자세각과 표준편차를 각각 –5°, 15°로 가정하여 확 률밀도함수 (Probability density function, PDF)로 구하 고, 1°마다 계산된 각 자세각의 TS는 산란단면적으로 바꾸어 자세각 –5±15°의 확률밀도함수와 각각을 곱한 후 그 합으로 평균 TS를 계산하였다.

여기서, σ(θ)는 각 유영 자세각별 θ에서 후방산란단 면적, f(θ)는 각 유영 자세각별의 출현빈도를 말한다.

또한, 전갱이의 어체 크기에 따른 TS 관계식은 다음 식 (14)와 식 (15)로 표현할 수 있다. 식 (15)는 반사강 도가 체장의 2승에 비례한다고 가정한 식을 나타낸다.

여기서, a는 기울기, b는 절편, BL 은 체장을 말한다.

전갱이의 체형 묘사

KRM 모델에 사용된 전갱이가 자연 상태와 유사하게 부레의 형상을 유지하도록 드라이아이스와 알코올을 이용하여 급속 냉동을 시킨 후 실험실로 운반하였다. 음향산란모델을 수행하기 위해서는 어류의 체형과 부 레가 필요하기 때문에 급속 냉동시킨 어류의 측면과 배 면을 Fig. 1과 같이 X-ray 촬영을 하였다. 촬영된 X-ray 사진은 디지타이징 소프트웨어를 이용하여 어류의 측 면과 배면 방향의 몸체와 부레를 0.2 mm간격의 슬라이 드로 나누어 체형 좌표를 묘사하였다. Table 1은 KRM 모델에 사용된 16 개체 전갱이의 체장과 가랑이 체장을 나타낸 것이다. Table 1에 나타난 바와 같이 전갱이의 체장은 12.2~22.0 cm (mean±S.D.: 17.8±3.2 cm)이었고, 가랑이 체장은 12.9~22.8 cm (mean±S.D.: 18.5±3.3 cm) 이었다. 또한, 전갱이 부레의 기울기, 길이, 높이, 폭은 Fig. 1에 나타낸 바와 같이 측정하였다.

음향산란이론 모델에 적용한 파라미터

KRM 모델로 TS를 계산하기 위해서는 대상 어류에 대한 몸체의 음속, 밀도, 부레의 음속, 밀도 및 해수의 음속, 밀도의 파라미터가 필요하다. 본 연구에서는 Clay and Horne (1994)의 연구 결과를 인용하여 어체의 음속 은 1,570 m/s, 밀도는 1,070 kg/m³, 부레의 음속은 345 m/s, 밀도는 1.24 kg/m³, 해수의 음속은 1,490 m/s, 밀도 는 1,030 kg/m³을 음향 모델에 사용하였다 (Table 2).

결 과

전갱이의 체형과 부레와의 관계

X-ray로 취득한 16 개체의 전갱이 어체의 체형과 부 레 형상과의 관계를 Fig. 2와 Fig. 3과 같이 나타내었다. Fig. 2는 전갱이의 체장과 부레의 길이 관계를 나타낸 것으로 체장이 12.2~22.0 cm (mean±S.D.: 17.8±3.2 cm) 일 때 부레의 길이는 4.2~8.6 cm (mean±S.D.: 6.6±1.6 cm), 부레의 단면적은 1.7~6.6 cm² (mean±S.D.: 3.8±1.6 cm²)으로 체장이 커질수록 부레의 길이와 단면적도 커 지며, 체장에 대한 부레의 길이비 (SL/BL)는 0.32~0.41 (mean±S.D.: 0.37±0.03), 체장에 대한 부레의 단면적 비는 (BC/BL)는 0.13~0.32 (mean±S.D.: 0.21±0.06)으로 계산되었다. 또한, 부레의 높이는 0.60~1.69 cm (mean±S.D.: 1.09±0.28 cm), 부레의 폭은 0.52~1.15 cm (mean±S.D.: 0.84±0.20 cm)로 부레의 형태는 폭 보다 높이가 더 높 은 특징을 보였고, 부레의 길이가 증가하면 부레의 높 이와 폭이 증가하는 경향을 나타내었다 (Fig. 3).

자세각 변화에 따른 전갱이의 TS

Fig. 4는 KRM 모델을 이용하여 주파수 38, 70, 120 kHz에 대한 전갱이의 자세각과 TS 변화 관계를 나타낸 것이다. 여기서, 자세각 0°는 전갱이가 수평인 상태, –는 전갱이의 머리가 아래로 향하는 상태 (Head-down), +는 전갱이의 머리가 위로 향하는 상태 (Head-up)를 나 타낸다.

Fig. 4(a)는 체장 12.2 cm, 부레의 기울기가 8°인 전 갱이의 TS를 나타낸 것이고, 최대 TS는 38 kHz의 경우 자세각 –7°에서 –44.3dB, 70 kHz의 경우 자세각 –7°에 서 –40.4 dB, 120 kHz의 경우 자세각 –8°에서 –39.2 dB 으로 나타났다. Fig. 4(b)는 체장 22.0 cm, 부레의 기울 기가 8°인 전갱이의 TS를 나타낸 것이고, 최대 TS는 38 kHz의 경우 자세각 –7°에서 –33.4 dB, 70 kHz의 경 우 자세각 –7°에서 –32.9 dB, 120 kHz의 경우 자세각 –8°에서 –33.8 dB으로 나타났다.

16개체 전갱이의 부레 기울기의 범위는 7~12°이 었고, 최대 TS는 38 kHz의 경우 자세각 –15~–5°에서 –44.3~–32.0 dB, 70 kHz의 경우 자세각 –11~–7°에서 –41.5~–32.0 dB, 120 kHz의 경우 자세각 –16~–7°에서 –40.4~–31.0 dB으로 자세각이 Head-down일 때 가장 높은 값을 나타내었다 (Fig. 5).

어체 크기 변화에 따른 전갱이의 TS

주파수 38, 70, 120 kHz에 대한 전갱이의 어체 크기 와 TS와의 관계를 Fig. 6과 Table 3에 나타내었다. 최대 TS는 자세각 –90~90°사이에서 가장 높은 값을 말하고, 평균 TS는 자세각 –5±15°를 확률밀도함수로 계산한 값 이다. 최대 TS는 38 kHz에서 –44.3~–32.0 dB, 70 kHz 에서 –41.5~–32.0 dB, 120 kHz에서 –40.4~31.0 dB이었 고 (Fig. 6(a)), 평균 TS는 38 kHz에서 –46.5~–36.9 dB, 70 kHz에서 –45.7~–38.2 dB, 120 kHz에서 –45.9~–38.9 dB (Fig. 6(b))으로 나타났다.

전갱이의 어체 크기와 최대 TS의 회귀선은 38 kHz 에서 TS=41.14log₁₀BL–87.63 (R²=0.82), 70 kHz에서 TS=31.44log₁₀BL–74.27 (R²=0.77), 120 kHz에서 TS=25.98log₁₀BL–67.17 (R²=0.64)으로 나타낼 수 있고, 평균 TS의 회귀선은 38 kHz에서 TS=30.54log₁₀BL– 78.42 (R²=0.74), 70 kHz에서 TS=21.67log₁₀BL–67.97 (R²=0.67), 120 kHz에서 TS=21.46log₁₀BL–68.46 (R²=0.64) 으로 표현할 수 있다. 뿐만 아니라, 각 주파수별 TS를 체장의 2승에 비례한다는 가정하에 계산한 기준화 최 대 TS (TS_cm)가 38 kHz에서 –61.38 dB (R²=0.61), 70 kHz에서 –60.07 dB (R²=0.67), 120 kHz에서 –59.75 dB (R²=0.60)로 계산되었고, 38 kHz에서 가장 낮은 값을 보이며, 고주파로 갈수록 높아지는 것을 알 수 있었다. 유영자세각 –5±15°을 고려하여 확률밀도함수로 구한 기준화 평균 TS (TS_cm)를 38 kHz에서 –65.33 dB (R²=0.66), 70 kHz에서 –65.90 dB (R²=0.67), 120 kHz는 –66.65 dB (R²=0.65)으로 TS_38-70kHz=0.57 dB, TS_38-120kHz= 1.32 dB으로 주파수 차이가 크지 않았다.

고 찰

전갱이 부레의 특징

일반적으로 부레를 가지고 있는 어류의 TS는 약 90~95%가 부레의 영향이 크므로 부레의 특징을 파악 하는 것이 중요하다 (Foote, 1980). 본 연구에서는 체장 12.2~22.0 cm인 전갱이 16개체에 대해 X-ray 촬영을 하여 부레의 형상을 파악하였다. 체장과 부레의 길이 관계식은 SL=0.483BL–1.9516으로 체장이 커질수록 부 레의 길이가 증가하였고, 체장에 대한 부레 길이의 비 (SL/BL)는 0.32~0.41이었으며, 부레의 폭 보다는 높이 가 더 큰 형태를 보였다. Nakamura et al. (2013)는 체 장이 7.5~12.9 cm인 소형 전갱이의 부레의 특징을 파악 한 결과 체장과 부레의 길이 관계식은 SL=0.45BL–0.77 로 나타났고, 체장에 대한 부레 길이의 비 (SL/BL)는 0.34~0.40으로 본 연구 결과와 유사한 결과를 나타내었 다. Lee et al. (2010)은 다수 어종에 대한 부레의 특징 을 파악하였고, 어종마다 부레의 형태학적 특징이 다르 게 나타났기 때문에 부레가 있는 어종의 TS을 계산할 때는 먼저, 부레의 특징을 파악하는게 필요할 것으로 판단된다.

자세각에 따른 TS의 영향

본 연구에서 사용된 전갱이 부레의 기울기는 7~12° 사이이었고, 최대 TS는 38 kHz에서 자세각 –15~–5°, 70 kHz에서 자세각 –11~–7°, 120 kHz에서 자세각 –16~ –7°에서 나타나, 부레가 수평일 때 TS가 높게 나타났 다. Kurnia et al. (2012)는 체장 10.8~14.6 cm 전갱이의 부레의 기울기를 X-ray 촬영으로 확인하였고, 그 결과 4.5~12.5°로 측정되어 본 연구의 결과와 거의 유사한 값을 나타내었다. 하지만, 현수법과 prolate spheroid model (PSM)로 주파수 50 kHz에 대한 전갱이의 3D TS를 계측하였고, 자세각 0°에서 최대 TS값을 나타내 었다. 이것은 어류의 자세각을 0, 30, 60, 90°로 변화시 키고 TS를 진동자가 어류의 등방향을 향하여 각도를 변화시키면서 측정한 것이 아니라 어류의 측면 방향으 로 360°회전하면서 계측하였기 때문이다. Nakamura et al. (2013)는 PSM을 이용하여 주파수 18, 38, 50, 70, 120, 200 kHz에 대한 전갱이의 TS를 평가하였고, 위 모든 주파수에서 자세각 0°부근에서 최대 TS를 나타내 었다. 대부분 부레를 가지는 어류는 부레가 기울어져 있는 특징을 가지고, 최대 TS는 부레의 기울기가 수평 이 될 때 나타나므로 부레의 기울기를 파악하는 것도 중요하다. 뿐만 아니라, 본 연구에서는 전갱이의 평균 TS를 일반적인 어류의 자세각 (–5±15°)을 확률밀도함 수로 계산하였다. Nakamura et al. (2013)는 전갱이를 입 주변에 낚시줄을 이용하여 현수한 상태에서 움직이 는 유영자세각을 관측한 결과 평균값은 –4.3°이고, 표 준편차는 19.0°로 나타나 전갱이의 유영자세각도 일반 적인 어류와 비슷한 유영자세각을 가지는 것을 알 수 있었다. Chilean jack mackerel (Trachurus symmetricus murphyi)는 현장에서 평균 1°로 유영하는 것을 확인하였다 (O’Driscoll et al., 2013). Nakamura et al. (2013)의 연구는 어류의 일부분을 낚싯줄을 이용 하여 현수하 였기 때문에 완벽히 자유유영 상태의 유영자세각의 결 과라고 보기 어렵기 때문에 외부의 제약 없이 자유롭게 움직이는 전갱이의 유영자세각을 관측할 필요가 있을 것으로 사료된다.

어체 크기에 따른 TS의 영향

본 연구에서는 주파수 38, 70, 120 kHz에서 모두 전 갱이의 어체 크기가 커짐에 따라 최대 TS와 평균 TS도 높아지는 경향을 나타내었다. 본 연구와 동일 어종 전 갱이의 어체 크기에 따른 TS의 연구 결과는 Lee (2005), Kurnia et al. (2012), Nakamura et al. (2013)에 의해 보고되었다. Lee (2005)는 주파수 75 kHz를 이용 하여 죽은 개체 27 마리 (체장: 16.8~34.3 cm)의 TS를 측정한 결과 사이즈와 TS와의 관계식은 TS=20logL– 69.72로 나타났다. Kurnia et al. (2012)는 주파수 50 kHz를 이용하여 죽은 개체 8마리 (체장: 10.7~14.6 cm) 의 측면 TS를 측정한 결과 평균 TS=27.4logBL–79.0으 로 측면 TS 역시 어체 크기가 증가하면 TS도 증가하는 것을 알 수 있었다. Nakamura et al. (2013)은 PSM으로 주파수 18, 38, 50, 70, 120, 200 kHz에 대한 전갱이 사 이즈 (체장: 7.5~12.9 cm)와 TS와의 관계를 기준화 TS_cm로 계산하였고, 그 결과 평균 TS_cm는 18 kHz에서 –68.7 dB, 38 kHz에서 –68.7 dB, 50 kHz에서 –69.0 dB, 70 kHz에서 –69.4 dB, 120 kHz에서 –69.6 dB, 200 kHz 에서 –69.9 dB로 나타났다. 본 연구의 기준화 평균 TS_cm는 38 kHz에서 –65.33 dB, 70 kHz에서 –65.90 dB, 120 kHz는 –66.65 dB으로 본 연구 결과와 2.9~3.5 dB 차이가 나타났다. 뿐만 아니라, 본 연구에서 TS_cm가 주 파수가 높아질수록 낮아지는 경향을 보였고, 주파수 차 이가 크지 않는 것으로 나타났으며, Nakamura et al. (2013) 연구 결과 역시 전갱이의 TS_cm는 고주파보다 저 주파에서 높게 나타나기는 하나, 그 차이는 미미한 것 을 알 수 있었다. 또한, Lillo et al. (1996), Peña (2008), O’Driscoll et al. (2013)는 전갱이와 유사종인 Chilean jack mackerel (Trachurus symmetricus murphyi)의 TS 의 연구 결과를 보고하였다. Lillo et al. (1996)는 주파 수 38 kHz를 사용하여 in situ에서 사이즈–TS 함수 회 귀선은 TS=20logL–68.91로 나타났다. Peña (2008)도 주파수 38 kHz를 사용하여 in situ에서 target tracking 을 통하여 평균 TS를 파악하였고, b₂₀는 –68 dB로 본 연구 샘플종과 유사한 값을 나타내었다. 또한, in situ에 서 주파수 38 kHz를 이용하여 계측한 Chilean jack mackerel의 사이즈와 TS 관계식은 TS=11.28log₁₀FL– 49.0으로 나타났다.

본 연구에서는 음향모델을 이용하여 전갱이의 자세 각과 어체 크기에 따른 TS를 파악하였다. 이러한 결과 를 검증하고 자원량 추정에 대한 정량적인 요소를 확립 하기 위해서는 추가적으로 직접적인 방법인 현수법 (ex situ)과 자유유영상태 (in situ)에 대한 TS 변동값을 파 악할 필요가 있는 것으로 판단된다.

결 론

KRM 모델을 이용하여 주파수 38, 70, 120 kHz에 대 한 전갱이의 음향산란특성을 파악하였다. 모델에 사용된 전갱이의 체장은 12.2~22.0 cm (mean±S.D.: 17.8±3.2 cm), 부레의 길이는 4.2~8.6 cm (mean±S.D.: 6.6±1.6 cm), 부레의 단면적은 1.7~6.6 cm² (mean±S.D.: 3.8±1.6 cm²)으로 체장이 커질수록 부레의 길이와 단면적도 커 졌다. 부레의 기울기는 7~12°이었고, 전갱이의 TS값은 자세각 –16~–5°에서 최대값으로 나타났으며, 부레가 수 평일 때 최대 TS값을 나타내었다. 또한, 어체 크기와 평균 TS의 관계식은 38 kHz에서 20log₁₀BL–65.33 (R²=0.66), 70 kHz에서 20log₁₀BL–65.90 (R²=0.67), 120 kHz에서 20log₁₀BL–66.65 (R²=0.65)으로 주파수 차이 가 크게 나타나지 않았다. 본 연구 결과는 음향조사기 법을 이용하여 우리나라 주변 해역에 회유하는 전갱이 어족자원의 분포 밀도 및 현존량을 파악하는 기초 자료 로 이용될 수 있을 것으로 판단된다.