서 론
보구치 (Pennahia argentata)는 농어목 (Perciformes) 민 어과 (Sciaenidae)에 속하는 난류성 어종으로 우리나라 동해의 경북 이남 해역 및 서해, 일본 남부 해역, 동중국 해, 중·서 태평양 및 인도양 등에 널리 분포하며, 우리 나라에서는 동·서·남해 연안의 수심 40~100 m되는 바닥이 모래나 펄인 곳에 분포한다 (Lee and Zhang, 2001).
또한, 보구치는 주로 중형 저인망, 연안복합, 안강망, 대형 저인망, 연승, 자망 등에 의해 어획되고 (NFRDI, 2010), 참조기와 모양이 매우 비슷하나 체색이 백색이어 서 백조기라고도 불리는 상업적으로 중요한 어종이다 (Cha and Park; Lee and Zhang, 2001). 보구치의 어획량은 287~2,574 M/T에서 증가와 감소를 반복하고 있는데, 1993년도 930 M/T에 불과하던 것이 점점 증가하여 1995 년에는 2,574 M/T으로 최고 수준에 이르렀다. 그 후 감 소하여 2005년에는 287 M/T까지 이르렀다가 2006년부 터 서서히 증가하여 최근에는 900 M/T 정도에 이르렀지 만 여전히 낮은 수준에서 머무르고 있으며 (KOSIS, 1993~2010), 심각한 남획 상태에 있는 것으로 알려져 있다 (Lee and Zhang, 2001). 따라서 보구치는 자원의 효 율적 이용을 위해 적절한 자원관리 방안이 모색되어야 만 하는 어종이다.
지금까지 보구치에 관한 연구로는 분포특성 (Baik et al., 1999), 연령과 성장 (Kwon et al., 1999), 성숙과 산란 (Kang et al., 1999), 자원생태학적 특성 및 자원량 (Zhang et al., 1999), 자원평가 및 관리방안 (Zhang et al., 1999), 자원변동 예측 (Lee and Zhang, 2001), 보구치 후기자어 의 먹이 선택성 (Cha and Park, 2001)과 같은 연구들이 있 고, 남해안 어류들의 식성에 관한 연구로는 눈볼대의 식 성 (Huh et al., 2011), 민달고기의 식성 (Kim et al., 2013), 고등어의 식성 (Yoon et al., 2008), 삼치의 식성 (Huh et al., 2006) 등과 같은 연구들이 있다. 그러나 이들의 연구 들 중에서 보구치에 대한 것은 자원생태학적인 것들뿐 이고 식성에 관한 것은 없는 실정이다.
그러므로 이 연구에서는 세존도 주변 해역에서 저층 트롤어구를 사용하여 5회를 시험 조업한 결과 보구치의 효과적인 자원관리를 위한 생태학적 기초자료를 얻고 자 위내용물 분석을 통하여 먹이생물의 조성, 섭식전략, 성장에 따른 위내용물 조성의 변화를 파악하였다.
재료 및 방법
이 연구에 사용된 보구치의 시료는 2011년 5월, 8월, 10 월, 11월, 2012년 3월에 남해 세존도 주변해역 (Fig. 1)에 서 경상대학교 실습선 새바다호 (999 G/T)로 끝자루의 망목크기가 90 mm이고, 망고가 3.6 m 정도인 저층 트롤 어구를 사용하여 (3.8 knots) 어획한 것 중에서 위가 입 밖 으로 튀어나온 것과 공복인 것을 제외한 153개체였다.
채집된 시료는 즉시 냉장 보관하여 실험실로 운반한 뒤 각 개체의 표준체장 (Standard length, SL)을 1 mm 단 위까지 측정한 후에 위를 절취했으며, 10% 중성 포르말 린 용액에 고정시킨 뒤 현미경으로 위 내용물을 분석하 였다. 위내용물 중 발견된 먹이생물을 종류별로 계수하 였고, 각 먹이생물의 습중량을 전자저울을 이용하여 0.01 g 단위까지 측정하였다.
먹 이 생 물 의 종 분 류 는 새 우 류 (Macrura), 게 류 (Brachyura), 어류 (Pisces) 및 기타 (Others)로 하였으며, 위에 남아있는 양이 매우 적어 구체적인 종을 확인할 수 없을 때에는 확인 가능한 단계까지 동정한 뒤 미확인으 로 분류하였다.
총 614개체의 보구치 중에서 위 내용물이 전혀 발견 되지 않은 개체는 244개체로 40%였고, 나머지 개체 중 에서도 35%인 217개체가 입 밖으로 위가 튀어나와서 실 제 위 내용물 분석에 이용한 개체는 25%인 153개체에 불과하였다 (Table 1).
먹이생물의 조사를 위한 충분한 표본크기를 결정하 기 위하여 누적먹이곡선을 사용하였다 (Ferry and Cailliet, 1996). 즉, 분석된 위 내용물은 새우류, 게류, 어류, 기타로 구분하여 위의 순서를 100번 무작위화한 뒤, 평 균과 표준편차를 그래프로 나타내었다. 여기서 곡선의 점근선은 위내용물 분석을 위한 최소한의 표본수이다. 먹이생물을 조사한 153개체가 충분한 표본크기인지 결 정하기 위하여 누적먹이곡선을 그림으로 나타낸 결과 점근선에 근접하여 (Fig. 2) 최소 표본크기는 64개체였 으며, 본 연구에서의 153개의 표본은 보구치의 위 내용 물을 설명하기에 충분하였다.
먹이생물의 분석은 각각에 대한 출현빈도 (%F), 개체 수비 (%N)와 습중량비 (%W) 등으로 이루어졌으며, 이 들의 값은 아래와 같은 식을 이용하여 구하였다.
여기서 Ai는 위내용물 중 먹이생물 i가 발견된 보구치의 개체수이고, N은 먹이를 섭식한 보구치의 총 개체수, Ni (Wi)는 해당 먹이생물의 개체수 (습중량), Ntotal (Wtotal)은 전체 먹이 개체수 (습중량)이다.
그리고 먹이생물의 상대중요도지수비 (Index of Relative Importance, %IRI)는 아래와 같이 Pinkas et al. (1971) 의 식을 이용하여 구하였다.
(%)IRI=((%)N + (%)W))×(%)F×100 (4)
보구치의 섭식전략 (Feeding strategy), 먹이중요도 (Prey importance), 섭식폭 (Niche-width contribution)은 출 현빈도 (Frequence of occurrence)와 먹이생물의 비풍도 (比豊度, Prey-Specific Abundance, PSA) 값을 이용하여 그림으로 나타내었다 (Amundsen et al., 1996). 그리고 먹 이생물의 비풍도 값은 다음 식을 이용하여 구하였다.
여기서, Pi는 먹이생물 의 Prey-Specific Abundance, Si는 위 내용물 중 먹이생물 i의 중량, Sti는 먹이생물 i를 섭식 한 개체의 위내용물 중 전체 먹이 중량이다.
성장에 따른 보구치의 먹이생물 변화를 파악하기 위 해서 어획된 시료를 체장조성을 통한 성장을 나타낸 Kwon et al. (1999)의 연구를 참고하여 15 cm 이하 (1세, 소형군), 16~22 cm (2세, 중형군), 23 cm 이상 (3세, 대형 군) 으로 나누어 각 체장별 먹이생물의 조성을 조사하였 다. 이들의 통계적 차이를 분석하기 위하여 χ2—test를 실시하였다. 그리고 성장에 따른 먹이 섭식 특성을 파악 하기 위해 체장군 (연령)별 개체당 먹이생물의 평균 개 체수와 평균 습중량을 구하였고, 이들의 통계적 차이를 분석하기 위하여 분산분석 (ANOVA)을 이용하여 유의 성을 검정하였다.
또한, 체장군별 먹이생물의 중복 정도를 파악하기 위 하여 체장에 따른 먹이생물의 중복도지수 (Dietary overlap index, C)를 다음 식을 이용하여 구하였다 (Schoener, 1970).
여기서 Pxi와 Pyi는 그룹 x와 y의 먹이 중 발견된 i종의 비 율 (%N)이다. 이 지수의 범위는 0에서 1까지이고 1에 가 까울수록 먹이생물의 중복도가 높아지는 것으로 볼 수 있다 (Wallace, 1981).
결 과
먹이생물의 조성
153개체 보구치의 위에서 발견된 217개체의 먹이생 물 중 가장 중요한 먹이생물은 새우류 (Macrura)로서 출 현빈도는 68.6%를 차지하였고, 개체수비 66.4%, 습중량 비는 43.3%, 상대중요도지수비는 78.2%로 나타났다 (Table 2). 새우류 중에서는 자주새우 (Crangon affinis), 마루자주새우 (C. hakodatei)와 자주새우류가 (C. spp.) 속하는 자주새우류가 출현빈도 50.4%, 개체수비 46.1%, 습중량비 28.7%로 가장 높은 비중을 차지하였으며, 그 밖 에 긴 발 딱 총 새 우 (Alpheus japonicus), 딱 총 새 우 (Alpheus brevicristatus), 젓새우 (Acetes japonicus)의 순이 었다 (Table 2).
다음으로 중요한 먹이생물은 어류로서 출현빈도가 28.8%를 차지하였고, 개체수비 20.3%, 습중량비는 49.3%, 상대중요도지수비는 20.8%로 나타났다. 어류 중 에서는 멸치 (Engraulis japonica)가 출현빈도 8.5%, 개체 수비 6.0%, 습중량비 31.1%, 상대중요도지수비 3.3%로 다소 높은 비중을 차지하였고, 그밖에 보리멸 (Sillago japonica), 열동가리돔 (Apogon lineatus), 샛비늘치 (Myctophum nitidulum) 등이 있었다.
게류 (Brachyura), 두족류 (Cephalopoda), 단각류 (Amphipoda) 와 난바다곤쟁이류 (Euphausiacea) 모두 상대중 요도지수비가 모두 1.0% 이하로 그 양이 매우 적었다.
위 내용물에 대한 도해적 방법을 이용한 결과에 의하 면 (Fig. 3), 새우류는 출현빈도가 68.6%, 먹이생물의 비 풍도 (比豊度, Prey-Specific Abundance)가 74.9%로 나타 나 보구치의 가장 중요한 먹이생물이었으며, 새우류를 집중 섭식하는 섭식 특화종 (Specialist predator)임을 알 수 있었다.
성장에 따른 먹이생물의 변화
보구치의 성장에 따른 먹이생물의 변화를 파악하기 위하여 보구치의 시료를 15 cm 이하 (표본수; 64개체), 16~22 cm (83개체)와 23 cm 이상 (6개체)으로 나누어 먹이생물의 종조성과 보구치 1개체당 먹이생물의 평균 개체수와 습중량, 그리고 중복도지수를 비교·분석하 였다.
보구치는 모든 체장군에서 새우류를 가장 많이 섭식 하였으며 체장군 간에 먹이생물의 조성은 유의한 차이 를 나타내지 않았다 (χ2=14.574, P > 0.05).
보구치 1개체당 먹이생물의 평균 개체수를 살펴보면 (Table 3) 소형군은 1.3개체였고, 중형군은 1.5개체였으 며, 대형군은 1.7개체였으며 그 결과 유의한 차이를 보 이지 않았다 (F2.150=1.830, P > 0.05).
반면 먹이생물의 평균 습중량을 살펴보면 (Table 3) 소형군은 0.2 g, 중형군 0.6 g, 대형군 0.2 g이었으며, 유 의차 검정을 한 결과 체장군별 평균 먹이생물의 중량은 유의한 차이를 보였다 (F2.150=5.412, P > 0.05).
보구치의 성장에 따른 먹이중복도를 Schoener (1970) 의 중복도지수를 이용하여 나타낸 결과 소형군과 중형 군 사이에서 0.81로 가장 높게 나타났고, 소형군과 대형 군 사이에서 0.80, 중형군과 대형군 사이에서는 0.66으 로 가장 작은 값을 보였다 (Table 4). 그러나 중복도지수 가 모두 0.6 이상으로 모든 체장군에서 높은 값을 나타 내었다.
고 찰
먹이생물의 조성
시험 조업에서 어획된 보구치의 공복율은 약 40%로 비교적 높은 편이었으며, 이처럼 공복율이 높은 어종으 로는 삼치 45.4 % (Huh et al., 2006), 민달고기 71% (Kim et al., 2013)등이 있으나 이들은 보구치와 달리 주로 어 류를 먹이로 하는 어종이다. 이처럼 어류를 주 먹이로 하는 어종들이 비교적 높은 공복율을 나타낸다고 알려 져 있는데, 이것은 어류가 먹이로서의 효율이 높아 상대 적으로 공복율이 높은 것으로 확인된다 (Huh, 2006; Huh et al., 2006; Kim et al., 2013). 그러나 보구치의 경우 주로 새우류를 섭식하였는데 이것은 조업시 양망을 4 knots 정도로 빠르게 하여 수압의 변화가 급속도로 이루어져 위가 튀어나오는 과정에서 위 내용물을 토해낸 것으로 생각된다. 때문에 보구치는 어식성 어류가 아님에도 불 구하고 높은 공복율을 나타낸 것으로 추정되며, 앞으로 식성 연구 시 양망속도를 고려하거나 저속으로 끝자루 를 양망할 필요성이 있다고 판단된다.
표준체장이 10~26 cm인 보구치가 가장 좋아하는 먹 이생물은 새우류로 개체수비 66.4%, 습중량비는 43.3% 를 차지하였다. 이는 새우류가 해저에 붙어살거나 펄이 나 모래 속에 살짝 묻혀 살고 있으면서 포식자들이 가까 이 와 접촉이 이루어지기 전까지는 도피를 하지 않거나 도피하여도 1 m를 넘지 않기 때문에 유영능력이 다소 떨어지는 보구치로서는 섭식하기에 적당하다고 볼 수 있다. 그 중에서도 자주새우류가 제일 높은 비중을 차지 하였는데, 이는 우리나라 연안에 풍부하게 출현하기 때 문으로 생각된다 (Huh and Baeck, 2000; Jang et al., 2009).
보구치의 섭식전략, 먹이중요도, 섭식폭을 출현빈도 와 먹이생물의 비풍도 값을 가지고 나타낸 결과, 먹이생 물종이 그래프 상부에 위치할수록 우점 먹이생물 (Dominant prey)이며 좁은 섭식폭을 가진 (High BPC) 섭 식 특화종임을 나타낸다. 따라서 새우류는 출현빈도가 68.6%, 비풍도가 74.9%로 보구치 먹이생물의 우점종이 면서 섭식 특화종에 가깝다는 것을 알 수 있었다. 특히 새우류 중 자주새우류는 전체의 중량비의 66.3%를 차지 하였는데, 이는 꼼치 (Huh, 1997), 불볼락 (Huh et al., 2008), 반딧불게르치, 점넙치, 갈치 (Choo, 2007), 꼬마달 재 (Baeck et al., 2011) 등과 같이 새우류를 주로 섭식하 며 특정 새우류를 섭식하는 본 연구의 보구치와 먹이조 성이 유사하였다. 하지만 보구치는 크기에 따라 먹이생 물의 조성이 유의하지 않아 (P > 0.05) 다른 어종과는 다 소 차이점이 있었다.
성장에 따른 먹이생물의 변화
보구치의 체장별 먹이조성을 살펴본 결과 유의한 차 이를 보이지 않았다 (P > 0.05). 이는 체장의 변화와 상관 없이 모든 체장군에서 새우류를 섭식였기 때문인 것으 로 판단된다.
또한 보구치는 모든 체장군에서 특정 먹이생물을 섭 식하는 어류 중 저서성 어류인 꼼치와 같이 (Huh, 1997) 새우류 중 자주새우류를 가장 많이 섭이하여 특정 먹이 생물 종에 대한 먹이 의존도가 큰 어류로 생각된다. 반 면 꼼치의 먹이생물은 성장함에 따라 새우류에서 어류 의 비율이 점차 증가하였다. 이와 달리 보구치는 성장함 에 따라 섭이한 어류의 비율이 증가하기 보다는 새우류 의 양이 증가하는 섭식 차이를 보였다. 이는 본 연구에 서 채집된 보구치 중에서는 크기가 큰 개체가 부족하여 먹이전환을 설명하기에 어려움이 있었지만 먹이 전환 을 설명하기 위해 Kwon et al. (1999)의 연구에서 알려진 대형 크기군인 26cm 이상의 어류를 다량 채집한다면 정 확한 먹이전환의 유무를 설명할 수 있을 것이다.
민어과 어류의 식성 연구 중 Silver perch (Bairdiella chrysura), Weakfish (Cynoscion regalis regalis), Spot croaker (Leiostomus xanthurus), Micropogon undulatus (Atlantic croaker)와 American stardrum (Stellifer lanceolatus) 에 관한 연구 (Stickney et al., 1975)에서는 광양만 보구치 후기 자어의 먹이생물과 같이 요각류를 가장 많이 섭식 하였다 (Cha and Park, 2001). 일반적으로 갑각류 식자는 요각류 →단각류 →새우류로의 먹이전환을 하는데, 보 구치의 후기 자어와 앞선 민어과 연구 (체장; 3~18 cm) 와 연결지어 보면 요각류 →단각류 또는 난바다곤쟁이 류, 새우류로의 먹이전환을 추정해 볼 수 있다.
일반적으로 어류는 증가하는 먹이 소요량을 만족시 키기 위해 체장이 커질수록 더 많은 개체수의 먹이를 섭 이하는 경향을 보이나 (Cha, 1991; Cha et al., 1997; Baeck et al., 2011) 성장에 따른 보구치의 평균 먹이생물의 개 체수는 유의한 결과를 나타내지 않았다. 반면 평균 먹이 생물의 습중량은 유의한 결과를 나타내었으며 이는 어 류가 성장함에 따라 먹이생물의 크기는 증가하는 경향 을 나타낸 이전 연구 (Kim et al., 1985; Huh, 1997)와 일치 하였다. 이것은 체장이 증가함에 따라 더 많은 에너지가 필요하기 때문에 여러 번 섭식하는 것 보다 한 번에 큰 개체를 섭식하는 행동으로 생각된다 (An et al., 2012).
또한, 체장에 따른 먹이 중복도 비교에서도 보구치는 0.66 이상으로, 꼬마달재 0.54 (Baeck et al., 2011), 달고기 0.76 (An et al., 2012), 쏨뱅이 0.47 (Baeck et al., 2011)와 비교하여 체장군별 높은 중복도를 보였다. 따라 보구치 가 비교적 같은 먹이생물을 섭식하였다는 것을 알 수 있 었다.
결 론
2011년 5월에서 2012년 3월까지 경상대학교 실습선 새바다호의 저층 트롤을 사용하여 5회 시험 조업한 결 과 한국 남해안 세존도 주변 해역에 출현하는 153개체 의 보구치 (Pennahia argenntata)는 새우류, 어류, 게류 외 기타 먹이생물 중 새우류가 상대중요도지수에서 가장 높은 78.2%를 차지한 새우류 식자였다. 또한 보구치는 체장의 증가와 관계없이 새우류를 가장 많이 섭식하였 으며, 꼼치, 불볼락, 반딧불게르치, 점넙치, 갈치와 (Huh, 1997; Huh et al., 2008; Choo, 2007; Baeck et al., 2011)같이 특정 새우류 (보구치; 자주새우류)를 섭이한 섭식 특화 종이었다. 보구치와 같이 갑각류 식성 어류의 성장에 따 른 먹이전환은 한차례 (요각류→단각류) 또는 두차례 이상 (요각류→단각류, 새우류 또는 요각류→난바다곤 쟁이류, 새우류) 하는 것으로 나뉠 수 있는데 (Huh et al., 2008), 다른 민어과 어류나 다른 해역의 보구치와 비교 하여 정확한 생물생태를 파악하기 위해서는 관련 해역 의 먹이생물 환경뿐만 아니라 다양한 체장의 충분한 시 료가 필요할 것으로 생각된다.
