서 론
해마 (Hippocampus coronatus)는 큰가시고기목 (Gasterosteiformes) 실고기과 (Syngnathidae)에 속하는 어종 으로 전 세계적으로 약 54종이 알려져 있다. 해마류 (Hippocampus sp.)는 온대 및 열대해역의 수심이 얕은 연 안해역에서 주로 서식하며, 산란기에 암컷이 수컷의 육 아낭에 알을 넘겨주어 수컷이 새끼를 출산하는 특이한 산란 방식을 가지고 있어서 아주 중요한 생태적 지위를 차지한다 (Foster and Vincent, 2004; Kim et al., 2005; Kwak et al., 2008)
최근 들어 해마류는 관상용 및 한약재의 재료로 주로 이용되고 있으며 인간의 무분별한 연안개발로 인해 그 서식지가 파괴되고 있는 실정이다 (Vincent, 1996; Lourie et al., 1999). 이에 따라 해마류는 2002년부터 CITES (Convention on International Trade in Endangered Species ofWild Fauna and Flora)에 등재되었으며, 2010년에는 총 36종이 IUCN 적색목록 (Red list)에 등록되었다 (Foster et al., 2003). 따라서 전 세계적으로 해마류를 보호하고 관리하기 위하여 많은 연구가 진행되고 있으며, 대표적 으로 영국을 주축으로 필리핀, 캐나다, 호주, 홍콩 등 여 러 나라에서 공동으로 진행 중인 Seahorse Project가 있 다 (Foster and Vincent, 2004).
우리나라에서 수행된 해마류의 연구로는 Hippocampus spinisissimus의 산출습성 및 형태발달 (Kang et al., 2005), 해마류의 번식생물학적 연구 (Choi, 2006), 해마 의 산란 및 초기성장 (Choi et al., 2006), 그리고 해마 서 식지 혼재 어류상 등이 있다 (Jung et al., 2007). 본 조사 해역인 동대만은 남해도 북쪽에 위치하고 있으며, 연안 을 따라 잘피밭이 형성되어 다양한 종류의 어류 및 무척 추 동물 등이 서식하고 있다. 현재 남해안 잘피밭에는 해마, 가시해마 (Hippocampus histrix), 복해마 (Hippocampus kuda), 산 호 해 마 (Hippocampus mohnkei), 점 해 마 (Hippocampus trimaculartus) 등이 분포하고 있다. 그러 나 우리나라 잘피밭에서 서식하는 해마류 중에서 출현 량이 높은 산호해마의 먹이습성에 관한 연구 (Kwak et al., 2008)만이 수행 되었을 뿐, 이들에 대한 생태학적 연 구는 전반적으로 미비한 실정이다.
따라서 본 연구는 우리나라 남해안 동대만 잘피밭에서 우점하는 해마의 출현량, 주요 먹이생물의 종류, 성장에 따른 먹이습성의 변동을 파악하여 생태적 위치 및 먹이 망 구조를 파악하기 위한 기초자료를 제공하고자 한다.
재료 및 방법
본 연구에 사용된 해마의 시료는 2006년 9월부터 2007 년 8월까지 동대만 잘피밭의 3개 정점에서 매월 대조기 만조시 소형 빔트롤 (beam trawl)을 이용하여 채집하였 다 (Fig. 1). 시료 채집에 사용된 어구의 크기는 망길이가 5m, 망폭 4m 였으며, 망목의 크기는 날개그물에서 19mm, 끝자락으로 갈수록 차츰 망목의 크기가 감소하 여 끝자루에서는 10mm였다 (Fig. 2). 각 정점에서 어구 를 10분간 1회 예망하여 해마를 채집하였다. 해마의 출 현량에 영향을 미치는 환경요인을 조사하기 위하여 매 월 수온, 염분, 잘피 현존량을 조사하였다. 수온과 염분 은 휴대용 수질측정기 (Thermo Scientific, Orion 4 Star Conductivity Meter)을 이용하여 현장에서 측정하였다. 잘피 현존량을 대조기 저조시 방형구 (50×50cm)를 이 용하여 잘피를 뿌리까지 채취한 뒤 실험실에서 건조기 를 이용하여 80°C에서 24시간 건조시킨 뒤 건조중량 (0.0001g 단위)을 측정하였다.
채집된 어류는 10% 중성 포르말린으로 고정하였으 며, 조사시기에 따라 실험실에서 개체수 및 생체량 (0.1g 단위)을 측정하여 출현량 변동을 파악하였다. 해마의 식 성을 파악하기 위해서 어체의 전장 (height: Ht, 관상돌기 에서 꼬리끝까지 길이)과 입크기 (윗턱과 아래턱 사이 의 폭) (0.1mm 단위)를 측정하였다. 전장은 10mm 간격 의 크기군 (size class)을 나누었고 이 후 각 어체에서 위 를 분리하였다. 분리된 위의 내용물은 petri dish에 펼쳐 놓은 뒤, 먹이 종류별로 구분하였다. 이때 어류와 새우 류처럼 큰 생물은 육안으로 동정하였으며, 소형 갑각류 와 같은 아주 작은 크기의 생물은 해부현미경을 이용하 여 동정하였다. 모든 먹이생물은 가능한 한 종까지 분류 하였다. 위내용물에서 발견된 각 먹이생물은 mm 단위 로 전장을 측정하여 개체수를 세었고, 먹이생물별로 80°C의 건조기에서 24시간 건조시킨 뒤 건조중량을 측 정하였다. 각 개체의 먹이습성은 건조 중량비와 먹이생 물의 개체수비, 그리고 각 먹이생물의 출현빈도수로 나 타내었다.
각 먹이생물의 출현빈도수 (Fi)는 다음과 같이 구하였다.
여기서 Ai는 위내용물에서 발견된 먹이생물 i종의 개체 수이며, Ni 는 먹이생물을 섭식한 해마의 총 개체수이다.
섭식된 먹이생물의 상대중요도지수 (index of relative importance, IRI)는 Pinkas et al. (1971)의 식을 이용하여 구하였다.
여기서 N은 먹이생물의 총 개체수에 대한 해당 먹이생 물이 차지하는 백분율이며, W는 먹이생물의 총 건조중 량에 대한 백분율, 그리고 F는 각 먹이생물의 출현빈도 를 나타낸다.
각 개체가 먹이생물을 어느 정도 다양하게 먹고 있는
가를 파악하기 위하여 dietary breadth index (Bi)를 구하 였다 (Krebs, 1989).
여기서 Pij는 포식자 i의 위내용물 중 먹이생물 j가 차지 하는 비율이며, n은 총 먹이생물의 종수를 나타낸다.
Bi의 범위는 0부터 1까지로 수치가 1에 가까울수록 다 양한 먹이생물을 섭식하는 것으로 볼 수 있다 (Gibson and Ezzi, 1987; Krebs, 1989).
환경요인과 해마 출현량의 상관관계는 Pearson 상관 계수를 이용하여 분석하였다. 전장과 입크기의 상관관 계를 선형회귀분석을 실시하였다. 통계분석을 위하여 SPSS PC를 이용하였고, 통계적 유의성은 0.05를 적용하 였다.
결과 및 고찰
환경특성
2006년 9월부터 2007년 8월까지 조사해역의 수온은 7.4~27.7°C의 범위로 1월에 가장 낮았으며, 7월에 가장 높았다 (Fig. 3). 수온의 계절 변동은 여름에 높고 겨울에 낮은 전형적인 온대해역의 특징을 보였다. 한편 염분은 19.5~34.2‰의 범위였다. 30.0‰ 이하의 낮은 염분을 보 인 달은 2007년 7월과 8월, 2006년 9월로 이 시기에 집중 호우로 인해 강우량이 증가하였기 때문인 것으로 판단 된다. 한편 잘피의 현존량은 187.2~710g/m2 범위였으 며, 2007년 5월에 가장 높게 나타났다 (Fig. 4).
출현량 및 전장분포
조사기간 동안 해마는 총 164개체가 채집되었으며, 전장은 2.4~9.3cm (6.2±1.9cm), 생체량은 0.04~2.37g (0.81±0.66g)의 범위였다. 전장과 체중 관계식은 y= 0.003x2.918 (R2=0.946)로 나타났으며, 전장 증가에 따라 체중은 유의하게 증가하였다(P<0.05).
월별 출현량 변동을 살펴보면 (Fig. 5), 조사가 처음 시 작된 2006년 9월에 58개체로 조사기간 중 가장 많이 출 현하였다. 그러나 2006년 10월부터 개체수가 급격히 감 소하였으며, 2006년 12월에는 일시적인 증가 양상을 보 이다가 2007년 1월부터 5월까지는 전혀 출현하지 않았 다. 2007년 6월부터 개체수가 증가하여 2007년 7월에는 24개체, 그리고 2007년 8월에는 46개체가 출현하였다.
한 편 월 별 전 장 분 포 는 2006년 9월 에 는 전 장 4.1~9.0cm 범위를 보였으며, 2006년 12월에는 전장 4.0cm 보다 작은 개체들이 소량 출현하였다. 이듬해 2007년 6월부터 전장 3.0cm 이하의 작은 개체들이 출현 하기 시작하였으며, 이 시기에는 전장 7.1cm 이상의 큰 개 체 들 도 함 께 출 현 하 였 다 . 2007년 7월 에 는 전 장 3.1~5.0cm 범위에 속하는 개체들이 우점하였으며, 2007년 8월에는 좀 더 큰 크기인 5.1~8.9cm 범위의 개 체들이 우점하였다. 따라서 동대만 잘피밭에서 서식하 는 해마는 수온이 증가하는 6월에 출현하여 12월까지 잘피밭에서 머무는 것으로 나타났다.
본 연구에서 해마의 출현량과 환경요인 (수온, 염분, 잘피 현존량)과의 관계를 pearson 상관계수를 사용하여 분석한 결과, 수온 (p=0.005)과 염분 (p=0.007)은 유의 한 상관관계를 나타내었으나, 잘피 현존량과는 유의한 상관관계를 나타내지 않았다. 즉, 수온이 높고 염분이 낮은 시기에 출현량이 증가함을 알 수 있었다. 그러나 우리나라 연안역에서 염분의 경우 수온이 높아지는 여 름철에 강우의 증가로 낮아지는 경우를 보이기 때문에, 본 연구에서 해마의 출현량 변동에 영향을 미치는 가장 큰 요인은 수온이라 판단된다. 국외의 다른 해역에서 서 식하는 해마류인 H. erectus, H. reidei, H. guttulatus, 그리 고 H. whitei 또한 적정수온보다 낮은 겨울에는 체온의 저하를 막기 위하여 수심이 깊은 해역으로 이동하는 것 으로 보고되었다 (Teixeria andMusik, 2001; Vincent et al., 2004; Curtis and Vincent, 2006; Felicio, 2006). 또한, 꼬리 부분을 이용하여 잘피 줄기를 잡고 서식하는 해마의 생 태적 특성상 잘피 현존량 증가와 해마 출현량과의 상관 관계가 없음이 이해되지 않지만, 본 연구와 이전의 연구 결과 해마류의 출현량은 잘피 현존량 보다 수온에 크게 영향을 받았음을 알 수 있었다.
위내용물 조성
위내용물 분석에 사용된 해마는 총 164개체였으며, 위속에 먹이가 전혀 없었던 해마는 8개체로 4.9%에 불 과하였다. 위내용물 속에서 먹이생물이 발견된 156개체 의 위내용물을 분석한 결과, 해마의 주 먹이생물은 갑각 류 (Crustacea)였다 (Table 1). 이 중 단각류 (Amphipoda) 에 속하는 옆새우류 (Gammaridea)가 총 먹이생물 개체 수의 42.6%, 출현빈도 85.3%, 위내용물 건조중량의 52.6%를 차지하였고, 상대중요성지수비는 71.6%를 보 여 가장 중요한 먹이생물로 나타났다. 가장 많이 섭식된 옆새우류는 Pontageneia rostrata, Ampithoe sp., Atylus japonicus, Paradexamine barnardi 등 이었다.
그 다음으로는 요각류 (Copepoda)와 곤쟁이류 (Mysidacea) 가 우점하였다. 요각류는 총 먹이생물 개체수의 37.4%, 출현빈도 48.1%, 위내용물 건조중량의 21.6%를 보였으며, 상대중요성지수비는 25.0%를 차지하였다. 요각류 중 가장 많이 섭식된 종은 Eurytemora herdmani 와 Lepeophtheirus goniistii 였으며, 대부분의 개체가 많 이 분해되어 종을 동정하기가 어려웠다. 한편 곤쟁이류 는 총 먹이생물 개체수의 2.1%, 출현빈도 14.1%, 위내용 물 건조중량의 11.8%, 상대중요성지수비는 1.7%를 차 지하였고 Neomysis sp.를 대부분 섭식하였다. 그 외 패충 류 (Ostracoda)가 총 먹이생물 개체수의 9.4%, 9.0%의 출 현빈도수를 보였으며, 건조중량의 5.3%를 차지하였다. 단각류의 바다대벌레류(Caprellidea)와 새각류(Branchiopoda) 는 위내용물 건조중량의 1.7%, 고하류 (Bathynellacea) 와 등각류 (Isopoda)는 각각 위내용물 건조중 량의 1.6%, 1.3%를 차지하였다. 한편 주걱벌레붙이류 (Tanaidacea), 쿠마류 (Cumacea), 낭흉류 (Ascothoracida) 등이 발견되었으나, 그 양은 많지 않았다. 따라서 동대 만 잘피밭에서 서식하는 해마는 갑각류 중 옆새우류, 요 각류 및 곤쟁이류를 주로 섭식하는 육식성 어종이었다.
국내에서 같은 잘피밭 환경에서 서식하는 산호해마 (Kwak et al., 2008)와 호주 New South wales의 해초지에 서 서식하는 Hippocampus whitei (Buchmore et al., 1984) 도 옆새우류를 주로 섭식하여, 본 조사대상 어종의 해마 의 먹이습성과 유사한 양상이었다. 단각류에 속하는 옆 새우류와 바다대벌레류는 잘피밭 환경에 풍부하여 많 은 잘피밭 어류의 먹이원으로써 중요한 역할을 한다 (Kwak, 1997). 해마와 같은 과 (Family)에 속하면서 잘피 밭 환 경 에 서 출 현 량 이 높 은 실 고 기 (Syngnathus schlegeli) 또한 옆새우류와 바다대벌레류를 주로 섭식 하였다 (Huh and Kwak, 1997). 한편 요각류 및 옆새우류 는 잘피밭에서 유어기를 보내는 많은 어류의 주요 먹이 생물로 보고되었다 (Huh and Kwak, 1998a,b; Kwak and Huh, 2003; Huh et al., 2008).
성장에 따른 먹이조성의 변화
성장에 따른 먹이생물의 변화를 살펴보면 (Fig. 6), 전 장이 가장 작은 2.0cm 이하의 크기군에서는 요각류의 점유율이 약 90%를 차지하며 가장 높게 나타났다. 전장 이 증가함에 따라 요각류의 점유율은 서서히 감소하고, 옆새우류의 점유율이 증가하여 전장 6.0cm 크기까지는 약 60% 전후를 나타내었다. 그러나 이 크기군을 기준으 로 요각류의 점유율은 약 10% 이내로 급격히 감소하는 한편 옆새우류와 더불어 곤쟁이류의 점유율이 증가하 여 전장 8.1~9.0cm 범위에서는 곤쟁이류의 비율이 약 20%를 차지하는 양상이었다. 크기가 증가함에 따라 패 각류, 새각류, 그리고 바다대벌레류의 점유율도 소량씩 증가하는 양상이었다. 결론적으로 해마는 성장함에 따 라 먹이생물이 변화가 뚜렷하게 나타났는데, 초기의 아 주 작은 크기에서는 요각류를 주로 섭식하였으나, 체장 이 증가하면서 옆새우류 및 곤쟁이류로 먹이전환이 나 타났다.
잘피밭에서 서식하며 해마와 같은 속인 산호해마는 아주 작은 크기군에서는 요각류를 섭식하였으나, 크기 가 증가함에 따라 옆새우류를 선호하는 양상이 아주 뚜 렷하여(Kwak et al., 2008), 본 조사대상 어종인 해마의 먹이습성과 유사한 양상이었다. 한편 호주 New South wales의 해초지에서 서식하는 H. whitei는 아주 작은 크 기에서는 요각류를 소량 섭식하였으나, 크기가 증가함 에 따라 옆새우류를 다량 섭식하였으며, 미국 Chesapeake만의 H. erectus는 아주 작은 크기에서는 요각류 및 옆새우류를 섭식하였으나, 전장 6.0cm 이상 크기에서는 옆새우류를 주로 섭식하였다 (Buchmore et al., 1984; Teixeira and Musik, 2001). 한편 뉴질랜드 연안해역의 H. abdominalis는 전장 13.0 cm 범위까지는 단각류를 주로 섭식하였다 (Woods, 2002). 즉, 잘피밭 환경에서 서식하 는 해마류는 지역에 상관없이 성장에 따른 먹이생물의 종조성의 변화 양상이 유사하게 나타났다. 이와 같은 결 과는 해마류만의 특이한 섭식전략 및 잘피밭 환경특성 에 기인한다 (Hoang et al., 1998; Kendrick and Hydnes, 2003; Vincent et al., 2004; Kwak et al., unpublished data). 해 마류는 잘피 잎 주변에서 잠복하여 서식하다가 먹이를 잡아먹는 ambush predator로 먹이가 입 근처에 올 때까지 기다리다가 관모양의 입으로 물을 빨아 당겨서 그 속에 있는 먹이를 섭식하는 방식으로 다른 환경먹이생물 보 다 출현량이 많은 작은 크기의 갑각류(예, 요각류, 옆새 우류 및 곤쟁이류 등)를 다른 어종보다 쉽게 섭식할 수 있을 것으로 판단된다. 더불어 주변환경에 따른 다양한 위장색을 나타내면서 포식자들로부터 피식당할 위험을 줄이면서 잘피 잎 부근에 서식하는 먹이생물을 섭식하 기에 용이하였을 것이다 (Gomon et al., 1984; Kuiter, 2000). 어류의 성장에 따른 먹이생물의 변화 양상은 최적 섭식이론 (Optimal foraging theory)에 근거하며, 크기가 증가함에 따라 먹이생물의 종조성 및 크기를 달리함으 로써 에너지 효율을 더 높힐 수 있기 때문으로 판단된다.
해마는 전장이 증가함에 따라서 해마가 주로 섭식하였 던 옆새우류의 평균 크기가 서서히 증가하였다 (Fig. 7). 옆새우류의 크기는 전장 4.0cm 이하에서는 평균 2.2mm 정도였으나, 전장 9.0cm 범위에서는 약 3.3mm 까지 증 가하였다. 한편 전장에 따른 Dietary breadth index도 서 서히 증가하였다 (Fig. 8). 아주 작은 크기에서는 요각류 만을 주로 섭식하여 0.28의 값을 나타내었으나, 성장함 에 따라 점차적으로 증가하여 전장 9cm 에서는 0.46을 기록하며 최대치를 나타내었다. 해마의 체장(x)과 입크 기(y)는 다음과 같은 관계식을 보였다; y=0.043 + 0.025x (R2=0.904). 체장과 입크기의 선형회귀분석 결과 체장 증가에 따라 입의 크기가 유의하게 증가하였다 (F= 1362.8, P<0.05). 따라서 해마는 체장 증가에 따라 입크 기가 증가하여 더 큰 크기의 먹이와 다양한 종류의 먹이 생물을 섭식할 수 있었기 때문으로 판단된다.
결 론
2006년 9월부터 2007년 8월까지 동대만 잘피밭에서 출현한 해마의 출현량 및 식성을 조사하였다. 해마의 출 현 량 은 2006년 9월 에 가 장 많 았 으 며 , 전 장 분 포 는 2.4~9.3 cm 범위였다. 조사기간 동안 해마는 대부분의 개체가 전장 5cm 이하로 작은 개체들로 구성되어 있었 다. 해마는 옆새우류 및 요각류를 주로 섭식하는 육식성 어종이었다. 또한, 곤쟁이류, 패각류, 새각류, 바다대벌 레류, 고하류, 등각류, 주걱벌레붙이류 및 낭흉류 등을 섭식하였다. 해마는 성장함에 따라 먹이생물 변화양상 이 뚜렷하였다. 아주 작은 크기에서는 요각류를 주로 섭 식하였으나, 크기가 증가하면서 요각류의 점유율은 감 소하는 반면 옆새우류 및 곤쟁이류의 점유율이 증가하 였다. Dietray breadth index는 전장이 증가하면서 서서히 증가하는 양상이었다.