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서 론

 개조개, Saxidomus purpuratus (Sowerby)는 백합목 백합과에 속하는 종으로 우리나라, 일본 및 중국 대륙 연안까지 넓게 분포하고, 조간대부터 수심 40 m의 모래나 자갈이 섞인 진흙에 주로 서식한다 (Yoo, 1976; Min et al., 2004).

 개조개는 우리나라의 주요한 수산자원으로 연안어업의 경제성 있는 고가의 소득원이었으나 어구어법의 발달과 과도한 생산으로 어획량이 계속해서 감소하고 있는 실정이다. 우리나라에서의 개조개는 대부분 잠수기어업에 의해서 어획되고 있다. 개조개는 1995년에 약 7,200톤이 어획되었고, 1996년, 1997년에 각각 8,380톤, 8,637톤으로 최고치를 기록하였다가 1998년 약 7,000톤이 어획되면서 점점 감소하기 시작하였다. 2000년에 6,845톤이 생산되었고 계속해서 감소하여 2005년에는 3,800톤, 2010년 1,845톤, 2011년 1,732톤 그리고 2012년에는 1,570톤이 어획되었다.

 이러한 어획량 및 자원량 감소문제 해결을 위해 2001년부터 총허용어획량 (TAC) 제도를 시행하고 있으며, 2008년에 수산자원회복사업의 대상종으로 선정되어 자원회복을 추진하고 있으나 여전히 자원수준은 낮은 상태이다.

 개조개에 대한 연구는 생식세포 및 산란시기에 관한 연구 (Kim, 1969, 1971; Chung and Kim, 1994; Chung et al., 1999; Ahn, 2001; Kim et al., 2001; Shin et al., 2007; Kim et al., 2010), 식품가공학적 연구 (Jung, 1992; Oh et al., 1998), 생태 및 자원생태학적 연구 (Kim et al., 2001; Zhang et al., 2004; Kim et al., 2007) 등 다수가 보고되었고, 최근 직접적인 자원조성을 통한 자원회복을 위한 연구는 방류종묘의 초기 생존율 향상을 위한 치패의 중간육성 (Jin et al., 2011) 등이 수행되었다. 하지만 감소하는 개조개 자원을 회복하기 위해 같은 지역이라 할지라도 생식, 생태, 환경변화 등 관련 연구를 꾸준히 진행하여 장기적인 대안 제시가 필요하지만, 관련 연구는 갈수록 줄어들고 있으며, 최근에는 그 보고를 찾아보기가 쉽지 않다.

 본 연구는 우리나라 남해안의 주 생산지 중 하나인 진해만에 서식하는 개조개의 재생산에 관련된 생식생태를 밝히고자 생식소 발달 단계 및 생식소지수, 주 산란기, 암컷의 50% 군성숙각장(연령) 등을 밝혀 자원회복 및 지속적이고 합리적인 관리방안을 마련하기 위한 기초자료를 확보하는데 목적을 두고 있다.

재료 및 방법

 본 연구에 사용된 개조개, Saxidomu purpuratus는 2011년 1월부터 12월까지 경상남도 진해만 해역에서 잠수기어업을 통해 매월 100 개체씩 채집하였다. 채집된 개조개는 실험실로 운반하여 각장 (shell length: SL), 각고 (shell height: SH), 각폭 (shell width: SW)을 0.1 mm까지 측정하였고, 전중 (total weight: TW), 육중 (body weight: BW)을 0.1 g까지 측정하였다. 그 후 생식소가 포함된 내장낭의 일부를 Bouin’s solution에 일정시간 고정 한 후 파라핀 절편법으로 두께 5mm의 조직표본을 제작하였다. 염색은 Mayer’s Hematoxylin과 0.5% Eosin으로 비교염색을 시행하였다. 이중 염색된 조직 표본을 광학현미경(Olympus CX31, Japan)으로 검경하여 생식소 구조와 발달 상태를 Image Analyser (Image & Graphics, USA)로 분석하였다.

 생식소 발달 단계는 조직표본 관찰 결과를 구분하여 초기활성기 (Ea: early active stage), 후기활성기 (La: late active stage), 성숙기 (R: ripe stage), 산란기 (S: spawning stage), 퇴화 및 비활성기 (Ia: degenerative and inactive stage)의 5단계로 나누었다. 생식소지수 (GI)는 아래 수식과 같이 Mann(1979)의 방법을 일부 수정하여 이용하였고, 매월 각 개체에 대하여 단계별로 상수 (Ea=1, La=2, R=3, S=2, Ia=1)를 곱한 전체의 합을 측정한 총 개체수로 나누었다.

 진해만에서 채집된 개조개의 군성숙도를 추정하기 위해 채집된 암컷 개체들을 각장 10 mm 단위로 구분하여 조직표본에서 성숙기 및 산란흔적의 조직상이 관찰되는 개체수를 조사하였다. 그 후 각장에 대한 암컷의 성숙비를 직선회귀화 하여 기울기 및 절편 값을 추정한 후 아래의 로지스틱 모델에 적용하여 50% 군성숙 각장(SL₅₀)을 추정하였다.

 암컷과 수컷 비율의 동일성 여부를 알아보기 위해 통계프로그램 (SPSS Ver.18, Microsoft, USA)을 이용하여 카이스퀘어 검정으로 분석하였다.

결 과

 진해만 해역에 분포하는 개조개의 산란기와 암컷의 50% 군성숙각장을 추정하기 위해 매월 채집한 개조개의 암수별 각장조성은 Fig. 1과 같다. 매월 100개씩 무작위로 추출한 결과, 총 1,189개였고 암컷은 636개 (평균각장 83.9mm), 수컷은 553개 (평균각장 82.4mm)였다.

Fig. 1. Monthly frequency (%) of shell length (mm) of purplishWashington clam, Saxidomus purpuratus in Jinhae bay, 2011.

 개조개는 해부 후 육안으로 암수를 구별하기는 어려워 광학현미경을 이용해 조직표본을 관찰하였다. 개조개의 성은 암수가 구분되는 자웅이체였다. 생식소는 소화맹낭과 발의 망상 결합 구조 사이에 위치하였고, 난소와 정소는 모두 다수의 소낭구조로 구성되어 있었으며 소낭 내에서 생식세포의 발달과정을 관찰하였다.

 생식소 발달 단계는 조직학적인 방법으로 관찰한 결과 초기활성기 (early active stage), 후기활성기 (late active stage), 성숙기 (ripe stage), 산란기 (spawning stage), 퇴화 및 비활성기(degenerative and inactive stage)로 구분하였다.

초기활성기의 생식소 소낭의 면적은 작지만 소낭 사이의 결합조직이 점차 감소하면서 소낭의 수는 증가하였으며, 광학현미경 조직표본에서 암수의 구분이 가능하였다. 암컷의 경우에는 난자형성소낭 (oogenic follicle) 벽을 따라 난원세포들과 초기난모세포들이 배열하고 있었는  데, 이 시기에 주로 관찰되는 난모세포들은 뚜렷한 인을 가진 핵이 차지하는 비율이 높았다 (Fig. 2A). 수컷의 경우에는 정자형성소낭 (spermatogenic follicle) 벽에서 일부 정원세포들을 관찰할 수 있었으며, 내강에는 다수의 정모세포와 정세포가 존재하고 있었다. 작은 과립형태의 정세포는 강한 호염기성 상태였다 (Fig. 2B).

Fig. 2. Photomicrographs on the gonadal development of the purple Washington clam, Saxidomus purpuratus. A: Ovary in the early active stage, oogonia (Og) and previtellogenic oocytes (Oc) appear along the oogenic follicle (Of). B: Testis in the early active stage showing the spermatogonia near the spermatogenic follicle (Sf). C: Ovary in the late active stage. Vitellogenic oocytes with egg stalk attached to the follicle wall. D: Testis in the late active stage, a number of spermatocytes and spermatids identified near the lumen. E: Section of ovary in the ripe stage showing the round or oval oocytes in the lumen. F: Testis in the ripe stage, basophilic sperm bundles occupied in the lumen. G and H: Ovary and testis in the spawning stage, showing the spent maturing oocytes or sperms in the lumen (asterisk). I and J: Ovary and testis in the degenerative and inactive stage, note the degenerating oocyte near the follicle (arrowhead). S, sperm; Sc, spermatocyte; St, spermatid.

 후기활성기의 암컷의 난모세포들은 난병으로 연결되어 내강쪽으로 발달된 양상을 보였다(Fig. 2C). 정소의 경우에 정자형성 소낭벽은 얇아진 상태였고, 소낭벽 근처에서는 일부 정원세포들이 관찰되었으며, 소낭의 내강쪽은 대부분 정모세포와 정세포들이 차지하고 있었다. 내강의 중앙에는 정세포에서 정자로 발달된 생식세포들이 소수 존재하고 있었다 (Fig. 2D).

 성숙기의 난소에서는 호산성의 미세한 난황과립으로 채워진 난모세포들이 난병에서 분리되어 소낭 안쪽까지 분포하였고, 소낭 내강에는 성숙한 난모세포로 가득 차 있었다 (Fig. 2E). 정소의 경우에는 정자형성소낭벽 근처에서 일부 정모세포를 관찰할 수 있었으나, 소낭 내강의 대부분은 다발을 형성한 호염기성의 정세포와 정자들로 가득 차 있었다 (Fig. 2F).

 산란기의 난소에서는 성숙된 난모세포의 방출로 인하여 내강이 다소 비워진 상태였으며 (Fig. 2G), 정소도 마찬가지로 다발을 형성하던 정자의 방출로 인하여 내강에는 흩어진 정자들이 존재하고 있었다 (Fig. 2H).

 퇴화 및 비활성기의 난소에는 완숙난모세포의 방출로 소낭 내강은 비워졌으나 난병을 가진 일부 비기활성기의 난모세포들이 남아 있었고, 소낭벽에는 미방출 된 잔존 난모세포들의 퇴화과정을 관찰할 수 있었다 (Fig. 2I). 정소에서는 대부분의 정자들이 방출되어 내강은 축소되었으며, 정자의 방출로 인하여 내강이 빈 공간이 관찰되었다 (Fig. 2J).

 개조개 생식소의 발달단계를 월별로 보면 암컷의 경우, 초기활성기는 2월에 (4%) 비교적 낮은 비율로 나타났고, 후기활성기는 1월부터 2월, 그리고 11월부터 12월까지 (3.4〜24.5%) 관찰되었다. 성숙된 개체는 연중 출현하였고, 성숙기는 1월부터 6월까지 높은 비율로 관찰되었고 (52.0〜98.2%), 산란이 시작되는 산란기는 6월부터 본격적으로 시작되어 10월까지 진행되었으며 (28.0〜71.7%), 퇴화 및 비활성기는 11〜12월로 관찰되었다 (24.1〜51.0%) (Fig. 3). 수컷의 경우, 초기활성기는 2〜3월에 주로 관찰되었고 (2.1〜8.5%), 후기활성기는 1월부터 3월까지 (23.4〜46.2%) 출현하였다. 성숙기는 암컷과 동일하게 연중 출현하였으나 3월부터 5월까지 (74.5〜94.7) 높은 비율로 나타났다. 산란기는 6월부터 12월까지 (40.0〜68.5%) 비교적 길게 관찰되었고, 퇴화 및 비활성기는 11〜12월로 (44.9〜55.0%) 암컷과 동일한 시기에 출현하였다 (Fig. 4).

Fig. 3. Monthly variation in ovary gonadal development stage of the purple Washington clam, Saxidomus purpuratus. Ea, early active stage; La, late active stage; R, ripe stage; S, spawning stage, Ia, degenerative and inactive stage.

Fig. 4. Monthly variation in testis gonadal development stage of the purple Washington clam, Saxidomus purpuratus. Ea, early active stage; La, late active stage; R, ripe stage; S, spawning stage, Ia, degenerative and inactive stage.

개조개 암컷의 생식소지수를 살펴보면 (Fig. 5), 2월을 제외한 1월부터 5월까지 지수 값이 2.85 이상 비교적 높게 지속되다가 6월부터 부분적으로 산란이 시작되면서 지수 값이 감소하기 시작하여 9월과 10월에 1.79, 1.84로 가장 낮은 값을 나타내었다.

Fig. 5. Monthly variation in gonad index (GI) of the purple Washington clam, Saxidomus purpuratus of females from January to December in 2011. Solid circles indicated mean GI and vertical bars indicated low and high GI.

 수컷의 경우, 1월부터 5월까지 암컷의 패턴과 유사한 경향을 보였다. 생식소지수 값은 1월에 2.37에서 계속 증가하여 5월에 2.87로 가장 높았다가 6월부터 감소하였다. 8〜10월에 소폭 증가하였다가 11〜12월에 다시 감소하는 패턴을 보였다 (Fig. 6).

Fig. 6. Monthly variation in gonad index (GI) of the purple Washington clam, Saxidomus purpuratus of males from January to December in 2011. Solid circles indicated mean GI and vertical bars indicated low and high GI.

 재생산에 참여하는 개조개의 성숙각장을 추정하기 위해 산란기로 추정되는 7〜10월 간 암컷 253개체를 대상으로 체급별 성숙단계 이상의 출현 비 (ratio)를 이용하여 로지스틱 곡선에 적용한 결과 암컷의 50% 성숙각장은 63.6mm로 추정되었다 (Fig. 7). 또한 본 연구에서 조사에 사용된 1,178개체 중에서 암컷은 625개체, 수컷은 533개체로 암컷에 대한 수컷의 비율은 1:0.88로 유의적인 차이를 보였다 (P=0.036).

Fig. 7. Logistic functions fitting the cumulative proportion more than ripe stage of female in the purplish Washington clam, Saxidomus purpuratus.

고 찰

 개조개의 월별 성숙단계별 비율을 살펴보면, 암컷의 경우 1월부터 5월까지 성숙된 개체의 비율이 72.0〜98.1%로 매우 높은 비율을 차지하고 있었고, 산란이 시작되는 6월부터 10월까지, 그리고 부분적으로 산란이 발생한 12월까지 1년 내내 30% 이상의 성숙된 개체가 출현한 특징을 보였다. Kim et al. (2010)이 2002년도에 본 연구와 동일한 지역에서 연구한 결과와 비교해 볼 때 성숙된 개체가 2〜4월에 높았던 것과는 다소 차이가 있는 것으로 판단된다.

 일반적으로 수산자원의 산란기를 추정할 때 생식소숙도지수 (GSI)를 근거로 하고 있다. 이는 대상종의 생식소 중량 변화를 계산하여 중량이 가장 높은 값에서 낮은 값으로 떨어지는 시기를 산란기로 정의하고 있기 때문이다. 하지만 수산자원이 어류일 때 생식소중량지수로 산란기를 추정하는 것이 가능하나 이매패류 (조개류) 일때는 생식소를 어류처럼 육안으로 구분하는 것이 불가능하기 때문에 생식소중량지수를 산출할 수가 없다. 따라서 이매패류의 생식주기 및 산란기 등을 추정할 때에는 생식소의 조직학적 관찰에 의한 생식세포의 발달단계와 이를 수치화한 생식소지수 (GI)의 월별 변화 등을 종합적으로 고려하여 추정되어 왔다 (Behzadi et al., 1997; Marsden, 1999; Chung and Kim, 2000; Chung et al., 2001; Park et al., 2003).

 국내에서 연구된 개조개의 산란기는 전반적으로 5〜7개월로 비교적 긴 편이며, 지역적으로는 다소 차이가 있는 것으로 보고되었다. 부산 영도 주변 해역에서 채집된 개조개의 산란기는 5〜11월이었고, 주 산란기는 8〜10월 이었다(Kim, 1969). 전남 순천만과 경남 사천만 개조개의 산란기는 5〜10월 이었고, 주 산란기는 8〜9월로 나타났다 (Chung et al., 1999; Ahn, 2001). 서해 태안지역 개조개의 산란기는 5〜11월로 보고되었고 (Kim et al., 2001), 남해 강진만의 산란기는 4〜10월, 주 산란기는 7〜8월이었다 (Shin et al., 2007).

 진해만 해역에 서식하는 개조개의 생식주기 및 산란기를 추정하기 위해 생식소의 조직학적 관찰에 의한 생식소 발달단계 및 비율을 Mann(1979)의 변형된 수식에 적용하여 생식소지수(GI)를 추정하였다. 특히, 성숙기 (R, ripe stage)에 가중을 두어 계산한 결과 암수 모두 6월부터 점차 감소하기 시작하였고, 암컷의 경우 9〜10월에 최저값을 보였다. 따라서 본 연구에서 추정한 진해만 해역에 서식하는 개조개의 산란기는 6〜12월이었고, 주 산란기는 7〜10월로 추정되었다. 본 연구의 조사해역과 같은 진해만에서 채집한 2002년 개조개의 산란기는 4〜12월이었고, 주 산란기는 6〜8월로 보고되었다 (Kim et al., 2010). 이러한 차이를 알아보기 위해 산란기를 충분히 포함한 5월부터 11월까지 진해만 해역의 표층수온을 비교해 본 결과 뚜렷한 차이를 발견할 수는 없었다 (Fig. 8). 개조개는 비교적 수심이 깊은 곳에 서식하기 때문에 표층수온의 영향을 크게 받지 않는 것으로 판단된다 (Kim et al., 2010). 이러한 주산란기의 변화와 성숙된 개체가 연중 출현하는 것은 수온 외의 환경요인에 의한 차이인지 아니면 먹이생물에 의한 차이인지는 좀 더 깊은 연구가 수행되어야 할 것으로 생각된다.

Fig. 8. Comparison of surface temperature (℃) in Jinhae bay from May to December in 2002 vs. 2011.

 수산자원은 자율갱신 자원으로서 재생산에 의해 유지, 보존되며, 자원량의 변동도 재생산의 성공 여부에 의해 좌우된다. 이 재생산의 주체는 생물의 성숙과 산란 과정이다. 여기에 고려할 사항은 성숙연령과 성숙도를 추정하는 문제이다. 성숙연령은 자원량의 변화에 따라 달라지는 경향이 있는데, 자원이 감소하게 되면 개체의 영양상태가 좋아져 성장률이 향상되어 성숙연령이 낮아지게 된다. 이와 같이 성숙연령이 낮아지면 친어 (adult)의 자원량은 증대되며 산란량도 증가하게 되는 것이다. 집단의 성성숙 연령 또는 체장은 암컷의 개체수 중에서 50%의 개체가 성숙되어 있는 연령 또는 체장으로서 나타낼 수 있다 (Zhang, 1991).

 Kim et al. (2010)이 추정한 2002년 진해만 개조개 암컷의 50% 군성숙각장은 71.9 mm로 본 연구에서 추정한 63.3mm보다 8.6mm 큰 것으로 나타났다. 이 각장들을 Kim et al. (2003)이 추정한 연령과 성장식에 적용하면 성성숙 연령은 각각 2.8세와 2.2세에 해당되었다. 이는 동일한 해역에서 10년이 지난 지금 개조개 자원량의 감소로 나타나는 징후로 성성숙연령이 낮아지고 있음을 보여주는 것이다. 개조개의 자원량은 2000년에 약 22,000톤이었으나 최근에는 약 10,000톤으로 감소하였고, 상대자원량 지수인 CPUE (단위노력당어획량, kg/day) 역시 2001년 178.9kg/day에서 최근 137.8kg/day로 감소하였다. 성성숙연령이 낮아지면 친어의 자원량이 증대되어 산란량도 증가하게 되고 결국 자원량이 증대해야 되지만 진해만 해역에서는 지속적으로 어업이 이뤄지고 있어 개조개 자원에 영향을 미치기 때문에 자원량이 계속해서 감소하고 있는 것으로 판단된다.

 우리나라의 개조개 자원은 2001년부터 총허용어획량 (TAC) 제도를 통해 지속적인 자원관리에도 불구하고 최근까지 어획량이 감소하고있다. 이는 실질적인 감소원인을 구명하지 않고, 수협을 통해서 총어획량만 통제하는 관리수단을 적용했기 때문으로 판단된다. 일반적으로 자원을 보호 및 증가시키기 위한 수단으로 산란에 참여하는 어미 개체 보호, 또는 어린 개체와 어미 개체를 동시에 보호하는 방법이 있다. 산란기를 집중 관리하면 어미와 어린 개체가 동시에 보호되어 자원증가 경향이 뚜렷이 나타난다 (Kim et al., 2010). 이처럼 어획량을 통제하는 어획량 관리수단 (Output control)도 좋지만 개조개의 경우처럼 자원량이 지속적으로 감소하고 있는 어종에 대해서는 채포 금지크기 (각장)을 제한하거나 또는 주 산란기를 중심으로 어기를 제한하는 보다 구체적이고 적극적인 기술적 수단(Technical measures)을 통해 개조개 자원회복을 도모해야 할 것으로 판단된다.

결 론

 개조개의 생식소발달, 주 산란시기, 50% 군성숙각장 등을 관찰하기 위해 진해만 해역에서 2011년 1월부터 12월까지 잠수기어업을 통해 매월 100개체씩 채집하였다. 조직학적 관찰에 의한 생식소 발달은 초기활성기 (2월〜3월), 후기활성기 (1월〜3월, 10월〜12월), 성숙기 (1월〜5월), 산란기 (6월〜12월), 그리고 퇴화 및 비활성기 (1월〜2월, 11월〜12월) 등 5단계로 구분되었다. 산란기는 6월〜12월이었고, 주 산란기는 7월〜10월이었다. 암컷의 50% 성숙각장은 63.3mm이었고, 성성숙 연령은 2.2세로 추정되었다.

사 사

 본 연구는 국립수산과학원 남서해수산연구소 경상과제 사업에 의해 수행되었으며 (RP-2013-FR-072), 심사를 해 주신 심사위원들께 감사를 드립니다.