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서 론

 최근 우리나라 연근해에서는 수산자원의 남획과 회복 지연으로 어획량이 감소하면서 어선어업의 어획 대상어종 뿐만 아니라 어로형태에도 많은 변화를 가져왔다. 또한, 수산자원을 식량자원으로만 생각하고 맛중심의 고급어종을 대량 어획하려던 과거와 달리, 경제성장과 더불어 식생활의 웰빙화 현상이 일어나면서 수산물의 수요형태에도 변화가 일어나고 있다. 과거에는 그렇게 중요하게 여기지 않았던 어종이 지금은 어선의 주요 어획 대상 어종이 되어 있는가 하면 양식 대상 어종이 되어 있기까지 하다. 이러한 현상을 미루어 볼 때, 앞으로 어떤 어류가 중요 어종으로 떠오를지는 짐작하기 어렵다. 더구나 세계인구의 증가로 식량부족현상이 가속화되고 있는 데다가 중국처럼 수산물의 수요가 많지 않던 나라가 경제 발전과 함께 수산물의 수요 인구가 급증하면 멀지않은 장래에 세계적으로 수산물의 블랙홀이 될 가능성마저 상상할 수 있는 상황이다. 이렇게 수산자원 감소와 수요급증으로 인한 수산물의 공급부족을 염두에 둔다면 현재의 중요한 어종만이 아닌 모든 유용어류에 대하여 관심을 두고 다방면의 연구를 지속하여야 할 것이다.

 한국 연근해, 일본 북해도 이남해역, 동중국해 등에 분포한다고 알려진 붕장어는 주로 사니질에 서식하고 있어서 우리나라 서해안과 남해안에서 많이 어획되고 있을 뿐만 아니라 관광객들을 상대로 한 횟감으로 많이 사용되는 중요한 어종으로서 지역적으로는 붕장어 축제를 개최할정도로 경제적으로도 중요한 어류에 속한다. 이 붕장어는 통발, 저인망, 연승 및 채낚기 어구를 이용하여 어획되고 있으며, 주 조업해역은 산란회유 경로인 제주주변 해역과 남해 동남부해역으로 알려져 있는 어종 (Park, 2001)이나, 그 행동 특성에 대하여는 많이 알려져 있지 않아 많은 관심을 불러일으키고 있다.

 어류의 행동특성에 대한 연구에는 여러 가지가 있을 수 있는데, 어류의 청각능력 규명은 주로 음향을 이용한 어군의 유집뿐만 아니라 어획의 과정에 있어서 어구에 대한 어류의 행동반응 추측 외에 새로운 어구어법의 개발과 조업 중인 어구에 대한 어류의 행동 양상을 해결하는 데 많이 이용되어 왔다.

 일반적인 어류에 관한 음향학적 연구로는, 어류의 청각능력에 대한 연구로서 일반적인 어류는 주파수 100Hz에서 1,000Hz의 범위에 가장 민감한 반응을 나타내고 있으며, 골표류는 60〜80dB의 음압, 비골표류는 음압 90〜110dB의 청각문턱치를 나타낸다고 보고 (Hatakeyama, 1992)한 바 있고, Kim et al. (2002)은 해양목장을 위한 돌돔의 청각 특성에 대한 연구, Lee and Seo(2000)는 자리돔의 청각에 대한 연구, Lee et al.(1999), Ahn et al. (1998, 1999)은 쏨벵이와 잿방어의 청각능력에 관한 연구 등 많은 연구자에 의해 청각능력이 확인되고 있다. 그러나 청각특성을 어류의 행동에 응용한 연구로는 육상 개발에 따라 발생하는 소음이나 진동이 육상 수조양식어류의 행동에 미치는 영향 (Shin et al., 2000)등이 다수 있으나, 육상소음에 그치고 있다.

 그러나 우리나라 연안에서 많이 어획되고 있으면서 관광객에게 인기가 있는 붕장어에 대해서는 그 행동특성 규명이나 응용에 관한 연구는 희귀하다.

 이 연구는 붕장어의 어업적 이용 및 수중음에 대한 행동 특성에 대한 기초자료를 제공할 목적으로, 제주 연안해역에서 어획되는 붕장어를 대상으로 하여 붕장어의 청각문턱치를 측정하였고, 동시에 잡음스펙트럼레벨을 단계별로 변화시켜가면서 임계비를 측정하여 마스킹이 발생하는 잡음의 스펙트럼레벨에 관해서 조사하였다.

재료 및 방법

 실험어인 붕장어 (Conger myriaster)는 제주연안에서 통발어선에 의해 어획된 것으로 제주시내 수산시장에서 구입한 후 제주대학교 해양과 환경연구소의 사육수조로 옮겨 약 1개월 순치시켰다. 실험에 사용된 붕장어의 체장은 540〜640mm, 체중은 300g 내외의 20미이었다. 실험어는 4시간 이상 실험수조에 순응시킨 후 실험을 실시하였으며, 14미에 대하여 청각문턱치 결과를 얻었고, 그중 4미에 대하여 청각임계비를 구하였다. 사육중의 수온은 11.0〜14.0 ℃의 분포를 나타내었고, 실험시 실험수조의 수온은 사육수조와 같은 수온을 유지하도록 항온계를 이용하였다.

 청각문턱치와 청각임계비의 측정시 실험어에 방성하는 신호음의 수중음압과 수조내의 배경잡음은 수중청음기 (8103, B&K)를 붕장어의 머리위치에 설치한 후 전치증폭기 (2635, B&K)와 휴대용 주파수 분석기 (2143, B&K)를 이용하여 1/3 옥타브 분석으로 각각 측정하였고, 신호음의 음압과 배경잡음의 주파수분석은 실험이 끝난 후 즉시 측정하였다.

 Fig. 1에 Seo et al. (2003) 및 Park et al. (1995)와 같이 붕장어의 청각 특성을 조사하기 위하여 사용한 실험 장치를 나타내었다. 물입자의 움직임을 상쇄하기 위하여 수조 벽면에서 약 5cm 떨어진 지점 양쪽에 공중 스피커 (CB38, Promana)를 설치하였고, 수조내의 소음을 최소로 하기위하여 측정시간동안 수조내의 흐름을 정지하였다.또한, 신호 발생기 (1051, B&K)와 잡음 발생기(1405, B&K)를 믹서 (MX－642, INKEL)에 연결하여 신호음과 백색 잡음을 동시에 방성할 수 있도록 하였으며, 이때 백색 잡음은 수중에서 주파수가 높아짐에 따라 감쇠가 많아지므로 음압 분포가 일정하도록 이퀄라이져 (EQ－9231, INKEL)를 통하여 스피커에 연결하였다. 또한,심전도 도출은 낚시바늘을 이용하였으며, 붕장어를 마취시킨 후 지느러미 아래 부근에 낚시 끝부분을 삽입한 후, 심전도계 (AVB－11, NK) 및 오실로스코프 (TDS－340, Tektronix)를 이용하여 실험어의 심박간격을 관찰하였다.

Fig. 1. Block diagram for auditory thresholds of conger eel.

 어류의 음향 조건학습 및 청각 특성을 측정하기 위하여 사용한 음향자극은 주파수 50, 80, 100, 200, 300Hz의 5종류의 순음을 이용하였으며, Fig. 2와 같이 측정주파수 중 80Hz 또는 100Hz의 하나의 순음을 약 120dB (0 dB re 1μ㎩)이상의 음압과 함께 직류 전압 7V의 전기 자극을 실험어에 주면서 조건 학습시켰다.

Fig. 2. The process for conditioning conger eel.

 어류 음향 조건학습은 실험어의 심박간격이 안정상태를 나타낼 때 지속시간 5초간의 순음을 임의의 순서로 방성하였으며, 방성개시 약 3초후에 지속시간 0.1초의 전기 자극을 가하면서 학습을 시켰다. 이와 같은 조건학습에 대한 어류의 반응의 판정은 음자극을 주기 전보다 음자극을 주었을 때의 심박 간격이 넓었을 때를 반응이 있는 것으로 판단하였으며, 음자극에 대한 반응이 Fig. 3과 같이 신호음 방성 (▼) 후 나타나는 심박 간격의 변화를 보인 경우의 주파수 음압까지를 청각문턱치로 하였다.

Fig. 3. Electrocardiograms of positive response to a pure sound stimulus (▼).

 학습을 위한 측정 주파수중 임의의 한 주파수에 대해 방성하였을 때 3회 이상 연속으로 심박간격에 변화가 나타나면 음에 대한 학습이 완료된 것으로 간주하였고, 각각의 학습 실험 모두 전기 자극 후 어류의 심박이 정상적으로 될 수 있도록 3〜5분 이상의 시간 간격을 두어 음향 학습을 시켰다. 이와 같이 실험어에 대하여 음향 조건 학습을 완료시킨 후 음압을 약 5dB씩 감소시켜 방성하면서 심박 간격을 관찰하였으며, 이때 신호음에 대하여 실험어가 반응을 나타내었을 경우 학습 효과를 지속시키기 위하여 전기 자극을 주었다. 이와 같은 방법으로 실험어가 감지할 수 있는 가장 낮은 음압을 실험어의 청각 문턱치로 취하였다.

 실험어의 청각 임계비는 백색 잡음의 스펙트럼 레벨 (S)을 3단계로 설정하여, 이중 가장 낮은백색 잡음부터 지속적으로 방성하면서 측정주파수 80Hz와 100Hz의 청각문턱치를 측정하였다. 측정주파수를 120dB에서부터 방성하여 청각문턱치를 측정한 후, 백색잡음을 약 5dB씩 증가시켜 가면서 청각문턱치를 구한 후 청각임계비를 구하였다. 이들 각각의 청각문턱치 측정은 우연 오차를 줄이기 위하여 같은 음압에서 2회 이상 반응이 나타났을 경우에 청각문턱치로 하였다.

 배경 잡음이 어류의 청각능력에 미치는 영향을 조사하기 위하여 사용한 백색 잡음의 음압레벨은 참돔의 청각 문턱치 (Hatakeyama, 1989)에 영향을 미치는 배경 잡음의 스펙트럼 레벨을 기준으로 하였으며, 이때 실험어의 청각 임계비 측정은 청각 문턱치에 사용한 신호음의 주파수 음압을 T, 백색 잡음의 스펙트럼 레벨을 S라 할 때 T－S로 나타내었다.

결과 및 고찰

 붕장어에 대한 측정주파수의 청각문턱치를 평균치와 표준편차로 Fig. 2에 1/3 Octave의 배경잡음과 함께 나타내었다. 붕장어의 측정주파수에 대한 각각의 청각문턱치는 50Hz에서 105dB, 80Hz에서 92dB, 100Hz에서 96dB, 200Hz에서 128dB, 300Hz에서 140dB로 주파수가 높을수록 청각문턱치가 높았다.

 특히, 붕장어는 50〜100Hz의 측정주파수에 대하여 민감한 반응을 나타내어 잘 인식하고 있는 것으로 판단되었으나, 200Hz 이상의 측정주파수에서는 청각문턱치가 상당히 높게 나타나고 있어, 어업적 이용은 어려운 것으로 판단된다. Matomatsu et al. (1996)의 Black rockfish, Kojima et al. (1992)의 Masu salmon등 여러 연구자들의 실험결과에서도 유표어인 대부분의 어종에서 100〜200Hz의 주파수에서 청각감도가 낮게 나타났고 80Hz에서 상대적으로 높은 청각문턱치를 나타내었으나, 80Hz에서 가장 낮은 음압을 보인 Ahn et al. (2011)의 무표어인 두툽상어와는 비슷한 경향을 보였다.

 붕장어의 경우 측정주파수 80Hz에서 두툽상어와 비슷한 값을 나타내었으나, 100Hz에서는 두툽상어보다 낮은 값을 나타내어 상호 약간의 차이를 보이고 있으며, 측정주파수가 높을수록 청각문턱치가 두툽상어보다 높게 나타났다. 많은 연구에서 어류의 청각능력에 영향을 미치는 가장 큰 요인으로 어류의 부레를 언급한다. 부레는 본래 어체의 비중을 조절하여 부력을 조정하고, 또한 weber 소골을 경유하여 내이와 연결되어 음파 증폭 및 공명등으로 청각에 영향을 미치는 것이 오래전에 보고 (Anraku, 1997)된 바 있다. 일반적으로 부레가 없는 어종은 부레가 있는 어종에 비해 가청주파수 범위가 좁다. 부레와 내이가 연결되지 않은 비골표류인 참돔이나 텔라피아 등은 그 가청범위가 1500Hz 이하에 분포하고 있는 반면, 부레와 내이가 연결되어 있는 골표어 Carassius auratus는 가청범위가 50〜5000Hz까지 넓게 분포하고 있으며, 최소 청각문턱치도 낮아 청각능력이 우수한 어류로 보고되어 있다. 또한, 부레는 어류의 복강내의 위치나 밀도의 차이 등에 의해 음을 탐지하거나 음을 발생하는 데 관여하는 것으로, 청각문턱치를 작게 하기도 하고, 어류가 들을 수 있는 가청범위를 넓게 하는 기능이 있다고 보고 (Hatakeyama, 1996)하고 있다. 두툽상어의 경우 부레가 없어 주파수 인식의 범위가 좁게 나타난 것으로 판단되었으나, 부레가 있는 붕장어의 실험결과 음자극에 대한 인식에 있어서 부레의 역할이 타 어종에 비하여 크지 않은 것으로 추정되었는데 Jerket al. (1989)의 보고와 같이 이석과 부레의 상대적 거리차에 의한 영향으로 인식할 수 있는 주파수 범위의 특성이 나타나는 것으로 판단되었다.

Fig. 4. Audiogram of conger eel (■) with the mean values and deviations and spectrum level of background noise (□).

 청각 임계비는 청각문턱치와 청각에 미치는 영향을 평가하기 위한 자료로 측정 주파수의 음을 인식하기 위해서는 음압이 잡음스펙트럼 레벨에서 청각 임계비 이상 높아야 한다. Fig. 5는 실험어 4미에 대하여 각 음압레벨의 백색 잡음을 발생시켰을 때의 측정주파수 80〜100Hz 범위에 대한 청각문턱치를 나타내었다. 잡음의 레벨이 높아지면 잡음변화에 따른 청각문턱치도 높게 나타나 잡음에 의한 마스킹현상이 나타났다.

Fig. 5. Audiogram of conger under white noise spectrum level.

 붕장어의 잡음에 대한 청각 특성을 나타내기 위하여 Kim et al. (2002)와 같이 3단계의 백색잡음 스펙트럼레벨로 측정한 청각 문턱치를 종축, 잡음의 스펙트럼 레벨을 횡축으로 하여 각각의 음압 (dB)관계를 기울기가 1인 회귀 직선으로 Fig. 6에 나타내었다. 측정주파수에서의 청각문턱치가 청각 임계비의 직선에서 약간의 이탈이 보이고 있지만 거의 직선에 가깝다고 볼 수 있다. 청각 문턱치와 백색잡음 레벨의 관계에서 어느 정도의 백색 잡음레벨까지는 청각 문턱치가 변화되지 않았으나, 그 이상의 잡음 레벨에서는 백색 잡음 증가분만큼 청각 문턱치도 증가하였다. 이상의 결과에서 2개의 직선 교점으로부터 붕장어의 청각 문턱치에 영향을 미치기 시작하는 백색잡음의 스펙트럼 레벨은 대략 68dB 이상에서 잡음에 대한 마스킹이 발생하여 청각 문턱치가 증가하는 것으로 판단되었다.

Fig. 6. Relation between auditory thresholds and noise spectrum levels at frequencies of 80〜100Hz.

 실험 결과 붕장어는 측정주파수 50〜300Hz의 순음을 지각할 수 있는 것으로 추측되나 50〜100Hz의 범위의 순음을 더욱 민감하게 지각하고 있는 것으로 판단되었다. 이들 측정주파수에 대한 청각 감도는 80Hz에서 가장 민감하였고, 200Hz 이상의 측정 주파수에서는 순음 인식이 심박간격의 변화로 곧 나타나지 않아, 청각 감도가 현저히 저하되는 것으로 판단되었다. 또한 측정과정 중 측정주파수가 120Hz이상부터 청각문턱치가 급격히 높게 나타나는 특성을 보이고 있어 차후 이들에 대한 세심한 측정이 필요하며, Hatakeyama (1989)의 보고에 의한 청각문턱치에 영향을 주는 배경 잡음의 스펙트럼 레벨 70dB과 비교한다면 잡음레벨의 크기가 비슷하였다.

 어류의 경우 일반적으로 청각 문턱치의 음압과 배경 잡음 스펙트럼 레벨과의 차이는 음압 15〜20dB 정도이면 어류는 배경잡음과 구별하여 감지할 수 있다고 보고하고 있다. 이 실험결과 붕장어의 경우 임계비가 Fig. 6에서와 같이 80Hz, 100Hz에서 약 26dB 및 30dB정도 나타났다. 따라서 배경잡음으로부터 신호음을 인식하기 위해서는 배경잡음보다 최소 임계비 이상의 높은 신호음이 요구된다고 판단되며, 측정방법에 따라 실험어의 청각 문턱치도 낮아지는 경향이 있어 좀더 지속적인 연구가 요구된다.

결 론

 어업자원의 수중음 이용 효율 향상 및 수중음에 대한 행동 특성의 기초자료를 제공할 목적으로 제주 연안에서 어획되는 붕장어의 음향에 대한 청각능력을 측정하였다. 측정주파수 80Hz 또는 100Hz의 순음과 7V의 직류전압의 전기자극을 이용하여 음향조건학습을 시킨 후, 측정주파수 50〜300Hz의 음압을 임의로 변화시켜가면서 붕장어의 청각문턱치 및 백색잡음에 대한 청각임계비를 조사한 결과, 측정주파수 50〜300Hz 중에서 50〜100Hz의 음을 민감하게 인식하고 있었고, 측정주파수 50Hz, 80Hz, 100Hz에 대한 각각의 청각문턱치는 105dB, 92dB, 96dB으로 나타났으며, 200Hz와 300Hz의 측정주파수에서는 128dB와 140dB 이상으로 나타나 어업적 이용은 어려운 것으로 판단된다. 붕장어의 청각 임계비 측정을 위하여 백색잡음의 레벨을 3단계로 백색잡음을 방성하였을 때, 붕장어의 청각문턱치는 잡음레벨이 높을수록 측정주파수 80Hz와100Hz에서 청각문턱치가 증가하는 마스킹 현상이 나타났다. 청각임계비는 백색잡음이 가장 적은 68dB일 때, 청각문턱치가 가장 적은 측정주파수 80Hz에서 약 26dB이고, 측정주파수가 높아짐에 따라 임계비가 높았다. 잡음에 의한 마스킹현상은 80Hz와 100Hz 각 측정주파수에서 대략 음압 68dB의 잡음레벨 이상에서 나타나기 시작하였으며, 그 이상의 측정주파수에서는 잡음에 의한 영향을 측정하기는 어려웠다.